嗜水气单胞菌（Aeromonas hydrophila）
物种名：嗜水气单胞菌
拉丁学名：Aeromonas hydrophila
分类学地位：细菌界Bacteria；假单胞菌门Pseudomonadota； γ-变形菌纲Gammaproteobacteria；气单胞菌目Aeromonadales； 气单胞菌科Aeromonadaceae；气单胞菌属Aeromonas
嗜水气单胞菌（Aeromonas hydrophila），是气单胞菌属中具有重要临床和环境意义的菌种，广泛存在于淡水、海水、土壤以及水生生物体内。该菌对人和多种水生动物均有致病性，对人类而言，可引发腹泻、伤口感染、败血症等病症；对鱼类等水生生物，常导致出血性败血症等疾病，给水产养殖业造成严重的经济损失。其中，某些高毒力菌株因携带多种毒力基因，致病性更强，已成为公共卫生和水产养殖领域共同关注的重要病原微生物。
1.1生物学特性
1.1.1培养特征
嗜水气单胞菌为兼性厌氧菌，在有氧和无氧环境下均能生长，对环境的适应性较强，在淡水、淤泥、潮湿土壤中可存活较长时间，适宜生长温度范围较广，最适生长温度为28-30℃，在10-40℃范围内均可生长。在普通营养琼脂平板上，经24-48小时培养后，形成的菌落呈圆形、光滑型、凸起状，表面湿润有光泽，颜色多为灰白色或淡黄色，边缘整齐，菌落直径通常为2-3 mm，部分菌株可形成黏液型菌落（图1B）[1]。在血琼脂平板上，多数菌株具有溶血能力，可产生β-溶血环（图1A），少数菌株为α-溶血或不溶血。在选择性培养基（如TCBS琼脂、RS培养基等）上，能形成具有特征性的菌落[1]，例如在TCBS琼脂上，部分菌株形成黄色菌落，可据此与其他相关细菌进行初步鉴别[1]。
图1 嗜水气单胞菌在各种平板上的培养结果
A：血平板[2]，B：营养琼脂[3]
1.1.2形态学特征
嗜水气单胞菌为革兰氏阴性菌，染色后呈红色，兼性厌氧，菌体大小通常为（0.3-1.0） μm×（1.0-3.5） μm，呈短杆状或直杆状，两端较钝圆[1]。该菌在显微镜下多单独存在，也可成双排列，偶见短链状排列，无长链形成现象[1]。绝大多数菌株具有极生鞭毛，通常为1-3根，鞭毛纤细且具有运动能力，这一特征使其在液体环境中可灵活移动[1]。部分菌株表面可形成纤细的菌毛，有助于其附着在宿主细胞表面；少数菌株能产生微荚膜，可增强其在环境中的抗逆性，但所有菌株均不形成芽孢[1]。
图2 嗜水气单胞菌显微照片
A：革兰氏染色照片[4]，B：扫描电镜照片[5]
C：透射电镜照片[6]，D：三维成像[7]
1.1.3生化特征
嗜水气单胞菌能分解葡萄糖、麦芽糖、甘露醇、果糖、蔗糖和阿拉伯糖，分解过程中多产酸产气；多数菌株缓慢发酵乳糖。不分解糊精、淀粉、肌醇、尿素和卫矛醇，不产生硫化氢，能液化明胶，V-P试验阳性、M.R试验阳性[1]。胆盐对该菌有一定抑制作用；煌绿浓度较低时对其影响较小，高浓度下可抑制生长[8]。对氟喹诺酮类、头孢类、氨基糖苷类（如庆大霉素）等抗菌药物敏感（图3）[1]，但近年来因抗菌药物在水产养殖中的不合理使用，耐药菌株逐渐增多，其耐药性主要通过携带耐药基因的质粒转移或染色体基因突变获得[9]。
图3 嗜水气单胞菌抗生素敏感性测试[10]
1.1.4分子生物学特征
嗜水气单胞菌具有一条环状染色体，多数菌株还携带1-4个不同大小的环状质粒，这些质粒常携带毒力基因、耐药基因等功能性片段，对菌株的致病性和环境适应性起重要作用[10]。其单条染色体大小约为4.4-5.2 Mb（兆碱基对），不同菌株间因基因片段的插入、缺失存在一定差异，约含有4000-4800个潜在的编码序列，目前已明确功能的嗜水气单胞菌蛋白质约2200个。染色体中约65%的碱基序列由单基因（单核苷酸编码区域）构成，8%为多核苷酸重复序列或调控区域。在已完成测序的菌株中，约25%-30%的ORF（开放阅读框）功能尚未明确，这些未知功能的ORF可能与嗜水气单胞菌特殊的环境适应机制、宿主互作方式或潜在毒力相关，有待进一步研究挖掘[11]。
1.2分布、传播与致病性
1.2.1分布与传播
嗜水气单胞菌广泛分布于各类水体环境，包括淡水（河流、湖泊、池塘、水库）、半咸水及海水，同时也存在于水生生物（鱼类、虾类、贝类等）的体表、鳃部和肠道内，土壤中也可检测到其踪迹，尤其在潮湿土壤或被水体污染的土壤中含量较高[1]。该菌主要通过水媒传播，当水体被污染后，可通过水生生物摄食、体表接触等途径侵入水生生物体内；对人类而言，多因接触受污染的水体（如游泳、垂钓时皮肤破损接触）、食用未彻底煮熟的受污染水生生物（如鱼类、贝类）或饮用被污染的水而感染[1]。嗜水气单胞菌引发的疾病在全年均可发生，在温暖季节（水温20-30℃）发病率更高，因该温度范围适宜其生长繁殖，受感染人群多为经常接触水体的人员（如渔民、水产养殖户、游泳爱好者）、免疫力低下者及儿童[12]。
1.2.2致病性
致病性嗜水气单胞菌可导致人和水生生物发病，对水生生物而言，可使得鱼类、虾类、蛙类等出现出血性败血症，表现为体表充血、出血，内脏器官（肝、脾、肾）肿大、出血，鳃丝腐烂等症状，严重时可导致大规模死亡，给水产养殖业造成巨大经济损失；对人类而言，主要引发腹泻（多为水样便或黏液便）、伤口感染（接触受污染水体后，伤口出现红肿、化脓），严重情况下可引发败血症、脑膜炎等病症，尤其对免疫力低下的人群（如老年人、慢性病患者）危害更大[12]。
嗜水气单胞菌的抗原结构包括O抗原（菌体抗原）、H抗原（鞭毛抗原）和K抗原（荚膜抗原），其中O抗原为耐热的多糖成分，是血清分型的重要依据；H抗原为不耐热的蛋白质成分，具有特异性；K抗原为荚膜多糖成分，可增强细菌的抗吞噬能力[13]。目前已发现嗜水气单胞菌有多种O抗原血清型，不同血清型的致病性存在一定差异，部分血清型致病性较强，易引发大规模疾病[13]。
嗜水气单胞菌具有致病性的一个先决条件是具备有效的黏附系统，其产生的黏附素（如菌毛黏附素、外膜蛋白黏附素）可帮助细菌黏附在宿主细胞表面，抵抗宿主体液的冲刷和清除，从而在宿主体内成功定殖，为后续致病奠定基础[14]。作为条件致病菌，嗜水气单胞菌含有多种致病因子，其致病能力由多种致病因子共同作用决定，包括菌毛、脂多糖（内毒素）、外毒素（如气溶素、溶血素、细胞毒性肠毒素）、荚膜及毒力岛（Pathogenicity island, PAI）等[15]。其中，毒力岛是细菌染色体上编码多种毒力相关基因的DNA片段，具有一定的稳定性，可通过基因水平转移在不同菌株间传递，增强细菌的致病性。嗜水气单胞菌的部分毒力岛含有编码外毒素、黏附素等毒力因子的基因，对其致病过程至关重要，例如编码气溶素的基因，可产生具有细胞毒性的气溶素，破坏宿主细胞膜，导致宿主细胞损伤甚至死亡[15]。根据致病对象和致病机制的不同，可将致病性嗜水气单胞菌大致分为水产动物致病性嗜水气单胞菌和人致病性嗜水气单胞菌两大类，具体见表1[16]。
表1 致病性嗜水气单胞菌分类及相应疾病[16]
| 嗜水气单胞菌致病类型 | 疾病 |
| 水产动物致病性嗜水气单胞菌 | |
| 1.鱼类（如鲥鱼、鲫鱼） | 出血性败血症、肠炎、赤皮病 |
| 2.虾类（如南美白对虾） | 败血症、烂鳃病 |
| 3.蛙类（如牛蛙、林蛙） | 红腿病、腹水病 |
| 人致病性嗜水气单胞菌 | |
| 1.人类 | 肠道急性水样腹泻、败血症、脑膜炎 |
1.3检测方法
（1）传统方法：通常检测嗜水气单胞菌可根据分离培养与生化鉴定法、PCR检测法和免疫学抗体检测法。其中分离培养与生化鉴定法用选择性培养基分离菌株，结合生化特征确认，可靠但耗时；PCR技术针对特异性基因，有多重PCR、实时荧光定量PCR等，特异性强且快速；免疫学检测方法有ELISA、荧光免疫分析法等，后者灵敏度高、无放射性污染[9]。
（2）新型检测法：目前LAMP法是检测嗜水气单胞菌的大热方法，恒温即可扩增，无需复杂设备，适合现场检测；微流控芯片能集成检测步骤，效率高；生物传感器可实时检测，结合纳米技术灵敏度更高[17]。
（3）分子生物学检测法（实时荧光定量PCR）
为了实现对水环境及病变组织中病原菌的快速、精准和绝对定量检测，实时荧光定量PCR（qPCR）是目前最为高效的手段。检测通常选取嗜水气单胞菌核心毒力基因——气溶素基因（aerA）或溶血素基因（hlyA）作为扩增特异性靶标[18]。定量PCR方法描述：采用SYBR Green Ⅰ染料法或TaqMan探针法。提取水样、淤泥或组织样本的总DNA后，使用特异性引物进行扩增。该方法可在2小时内完成，且能通过标准曲线及Ct值（循环阈值），精准计算出环境水体中的细菌载量。针对aerA基因的引物序列为[18]：
正向引物（Forward Primer）：5′-CCTATGGCCTGAGCGAGAAG-3′
反向引物（Reverse Primer）：5′-CCAGTTCCAGTCCCACCACT-3′
该引物对能特异性扩增致病性嗜水气单胞菌，与副溶血弧菌、大肠杆菌等其他常见水环境非目标菌无交叉反应。此外，环介导等温扩增（LAMP）因其无需昂贵的变温PCR仪，在恒温条件下即可完成扩增，近年来也成为了现场快速检测的热门替代方案[17]。
图4 免疫荧光法检测嗜水气单胞菌[19]
1.4典型案例
2004年秋季，浙江省淳安县左口初级中学暴发了一起严重的群体性胃肠炎疫情。共有102名师生出现剧烈腹痛、腹泻及发热症状，罹患率高达28.73%。流行病学和实验室调查最终确认，致病原为污染了学校饮用自来水的嗜水气单胞菌[20]。该事件的根本原因在于供水环境的系统性卫生失效。学校自备的二次供水蓄水池长期未进行清洗，且水池的消毒药片长达两个多月未按规定更换。蓄水池的封闭性受损，导致含有该菌的周边生活污水或富营养化地表水渗入水池中。由于水中余氯浓度归零，嗜水气单胞菌在水池内壁形成生物被膜并大量繁殖。男生因剧烈运动后更倾向于直接饮用未煮沸的管网末梢生水，导致大剂量活菌直接进入肠道，因此男生的发病率（44.37%）远高于喝温开水的女生（13.66%）。此案例凸显了公共水环境消毒对于控制该菌传播的核心地位[20]。
2021年夏季，山东省临沂市某大型美洲鲥鱼（American shad）养殖基地发生毁灭性病害。养殖池塘内的鲥鱼出现大面积的体表大块溃疡、出血及烂鳃，短短数周内日死亡率飙升，累积死亡率接近90%。经分离鉴定，病鱼体内存在极高浓度的携带气溶素及细胞毒性肠毒素基因的高毒力嗜水气单胞菌。嗜水气单胞菌是淡水环境中的条件致病菌，其致病性与水体理化环境的剧烈波动高度绑定。调查发现，进入盛夏后，该养殖场由于追求产量导致养殖密度严重超标。大量未吃完的残饵和排泄物沉积在池塘底部，导致水体严重富营养化（氨氮和亚硝酸盐剧增）。同时，高温导致水体溶解氧急剧下降。这种恶劣的“低氧-高氮”水环境成为了嗜水气单胞菌呈指数级暴发增殖的完美温床。另一方面，水环境的缺氧与毒素应激导致鲥鱼的非特异性免疫功能全面崩溃。病原菌通过受损的鱼鳃和体表黏膜轻易侵入血液循环，最终引发不可逆的出血性败血症[16]。
1.5防治对策
防控嗜水气单胞菌危害，关键是做好水产养殖环境与公共水体的源头管控，定期检测水体中嗜水气单胞菌含量，通过调节水体pH值、增氧、投放益生菌等方式改善水质，抑制病原菌繁殖。切断传播途径，搞好水产养殖用水与生活饮用水卫生，水利和卫生部门需定期对养殖水体、公共水源的水质及消毒效果进行检查；分散式取水（如农村井水、池塘水）需做好水源防护，避免受污染水体渗入，饮用水必须经煮沸或消毒处理后使用。控制水产养殖过程与水产品加工销售环节，养殖期间合理使用抗菌药物，避免滥用导致耐药菌株产生，水产品加工时需彻底清洗、煮熟，防止生食或半生食引发感染。对感染者采取隔离治疗措施，患者粪便、呕吐物及伤口分泌物需经消毒处理后排放，避免污染环境造成二次传播[21]。
参考文献
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[2] Wikimedia Commons. https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Aeromonas_hydrophila_on_Columbia_Horse_Blood_Agar.jpg.
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[4] Wikipedia. https://en.wikipedia.org/wiki/Aeromonas_hydrophila.
[5] ResearchGate. https://www.researchgate.net/figure/Transmission-electron-microscopy-images-of-A-hydrophila-releasing-outer-membrane_fig1_277815059.
[6] Science Photo Library. https://sciencephotogallery.com/featured/aeromonas-hydrophila-dennis-kunkel-microscopyscience-photo-library.html.
[7] Depositphotos. https://depositphotos.com/photo/aeromonas-bacteria-illustration-gram-negative-rod-shaped-bacillus-associated-septicaemia-662237384.html.
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