产气克雷伯菌（Klebsiella aerogenes）
物种名：产气克雷伯菌
拉丁学名：Klebsiella aerogenes
分类学地位：细菌界Bacteria；假单胞菌门Pseudomonadota；
γ-变形菌纲Gammaproteobacteria；肠杆菌目Enterobacterales；
肠杆菌科Enterobacteriaceae；克雷伯菌属Klebsiella；
产气克雷伯菌（Klebsiella aerogenes），旧称产气肠杆菌（Enterobacter aerogenes），为克雷伯菌属重要机会致病菌种，免疫低下人群、住院患者极易发生感染，可引发尿路感染、严重菌血症与感染性休克，重症病例院内总病死率可达28%[1]。其中，携带多重耐药基因与特有毒力基因的的产气克雷伯菌临床分离株，是该菌种中毒力与耐药性最突出的菌株谱系，耐药菌株可由普通尿路感染进展为全身性菌血症、败血症，甚至诱发感染性心内膜炎与颅内脓毒性栓塞，重症感染预后极差[2]。
1.1生物学特性
1.1.1培养特征
该菌为兼性厌氧菌，营养要求简单，LB基础培养基即可良好增殖；哥伦比亚血琼脂上菌落呈白色、光滑湿润状，直径约2-3 mm，无溶血圈（γ-非溶血）；麦康凯琼脂因发酵乳糖形成特征性粉红色黏液菌落；SS琼脂可正常生长、无明显抑制，菌落形态与麦康凯平板相近，不生成硫化氢、无黑色中心菌落，可与沙门氏菌鉴别[3]。
图1 产气克雷伯菌S_KLB菌株在不同培养基上的菌落形态[3]
a：S_KLB菌株LB琼脂菌落，b：S_KLB菌株麦康凯琼脂菌落
c：S_KLB菌株SS琼脂菌落，d：S_KLB菌株哥伦比亚血琼脂菌落
1.1.2形态学特征
产气克雷伯菌菌体为革兰阴性短杆状细菌，个体形态规整，无芽孢结构；菌体在镜下均匀分散分布，无明显长链聚集特征，细胞大小均一，无鞭毛[3]。
图2 产气克雷伯菌革兰氏染色照片[3]
1.1.3生化特征
产气克雷伯菌为兼性厌氧革兰阴性杆菌，代谢底物利用范围较广，可发酵葡萄糖、乳糖、蔗糖等多种糖类，发酵过程同步产生酸与气体。该菌可依靠枸橼酸盐作为唯一碳源维持生长繁殖，鸟氨酸脱羧酶生化反应呈阳性，氧化酶检测、硫化氢生成试验均为阴性。该菌对胆盐具备较强耐受能力，能够在麦康凯、SS等含胆盐选择性琼脂平板中稳定增殖，不会受到明显生长抑制。采用API 20E生化鉴定试剂盒对菌株开展生化谱检测，可实现产气克雷伯菌的精准菌种判定，菌种鉴定置信度能够达到96%。菌株基因组携带染色体型AmpC β-内酰胺酶编码基因，在头孢类抗菌药物诱导下可稳定表达AmpC酶，因此对多数头孢类抗生素天然敏感性偏低。此外，该菌拥有完善的菌毛和生物膜合成代谢通路，可牢固黏附定植于尿路黏膜以及各类医用器械表面，极易造成持续性、反复发作的泌尿系感染，这也是该菌临床感染迁延难愈的重要生化基础[4]。
1.2分布、传播与致病性
1.2.1分布与传播
产气克雷伯菌复合群（KAC）菌株在全球六大洲共47个国家均有检出，分离来源以医院临床标本为主，血液、痰液、尿液为最常见分离样本，人体消化道、泌尿生殖道是其核心定植部位，同时可长期附着于院内留置导管、呼吸机等侵入式医疗器械表面形成生物膜，成为院内持续污染源。从全球克隆分布来看，CC1、CC2、CC3三大高传播克隆簇地理覆盖范围存在差异，CC1与CC3分布横跨五大洲，CC2仅见于四大洲，ST4、ST9隶属于上述高传播克隆，为全球流行优势谱系[5]。
1.2.2致病性
产气克雷伯菌属于ESKAPE高危院内机会致病菌，易在重症监护病房引发聚集性感染，ST4、ST93作为全球主流致病克隆常携带整合接合元件ICEKp10，该元件编码耶尔森杆菌素铁摄取系统与大肠菌素基因毒素，耶尔森杆菌素可帮助细菌掠夺宿主铁离子、逃逸宿主吞噬细胞杀伤，介导菌株黏附呼吸道、泌尿道黏膜并突破上皮屏障侵入血流。术后、免疫缺陷、长期住院并留置侵入性器械的人群为产气克雷伯菌高危易感者，细菌定植后可诱发肺炎、尿路感染、腹腔感染，严重时进展为血流败血症，血流感染常继发全身炎症反应综合征。该菌耐碳青霉烯表型大多不依靠碳青霉烯酶获得，核心机制为ampD基因突变引发AmpC酶持续过量表达，同时伴随外膜孔蛋白Omp36结构缺陷、细胞膜通透性下降，二者协同形成耐药。即便菌株未携带质粒型耐药基因，该克隆仍能在病房中长期传播扩散，引发的感染病程迁延、重症占比更高，整体不良预后风险显著超过阴沟肠杆菌复合群[6]。
1.3检测方法
（1）克雷伯蓝琼脂法：以自制克雷伯蓝琼脂（KBA）为分离鉴别培养基，LB营养琼脂为空白对照、商品化克雷伯选择性琼脂（KSA）为平行参照，合成污水振荡孵育1 h，梯度稀释后分别涂布3种平板，37℃恒温培养24 h，延长孵育至48 h观察菌落特征。KBA可强效抑制多数杂菌生长，产气克雷伯菌24 h呈透明黏液菌落，48 h后方出现淡绿色，可与肺炎克雷伯复合群肉眼区分[7]。
（2）环介导等温扩增检测法：采用该技术可快速检测食品中的产气克雷伯菌，本方法靶向该菌组氨酸脱羧酶（HDC）基因，先对蔬菜、肉类食品样品采用Chelex 100粗提方案完成现场简易DNA提取，食品组织经匀浆后加入Chelex树脂与碱性PEG裂解液震荡、室温静置，上清稀释后作为核酸模板。选用经筛选特异性最优的PC2引物组，靶向HDC保守区，使用WarmStart Colorimetric LAMP试剂盒配制反应体系，全程65℃恒温扩增30 min，若肉眼观察反应液由粉色转为黄色即判定为阳性，也可搭配仪器实时荧光监测扩增曲线，扩增产物经2%琼脂糖凝胶电泳验证特征阶梯条带，该方法无近缘克雷伯菌、沙门氏菌、大肠杆菌等菌株交叉反应，相比qPCR无需精密热循环仪、耐受食品基质抑制剂，适合食品现场快速筛查[8]。
（3）分子生物学方法：采用细菌DNA提取试剂盒提取样本总DNA，随后以提取的DNA为模板，利用特异性引物扩增gyrB基因片段。PCR反应体系总体系为25 μL，包含12.5 μL的Promega GoTaq Green预混液、上下游引物各1.25 μL、5 μLDNA模板、5 μL无酶水；扩增程序为95℃预变性240 s，30个循环（94℃变性60 s、64℃退火40 s、72℃延伸60 s），最后72℃终延伸600 s[9]。
表1 gyrB基因扩增引物序列
| 引物名称 | 序列（5′→3′） |
| gyrB-F | 5′-GAAGTCATCATGACCGTTCTGCA-3′ |
| gyrB-R | 5′-AGCAGGGTACGGATGTGCGAGCC-3′ |
1.4典型案例
埃塞俄比亚东非大裂谷的哈瓦萨湖、朗加诺湖、兹瓦伊湖三座内陆淡水湖，是产气克雷伯菌依托水产形成环境储存库的典型案例。湖区沿岸村镇生活污水、畜禽养殖尾水未经过标准化净化处理直接排入湖体，持续向水域输入粪便类污染物。湖水、野生淡水鱼及本地加工渔产品共计674份样品检测结果显示，水体中未分离出产气克雷伯菌，但从活体鱼类内脏与渔获加工产品里合计检出5株菌株，鱼类由此成为该菌长期栖息的天然媒介。作为粪源型条件致病菌，产气克雷伯菌可随捕捞、加工环节流通至人群，若水产加工卫生条件简陋、水产品加热不彻底，受污染渔产品就会成为病菌传播载体，持续提升当地居民的发病概率[10]。
1.5防治对策
（1）构建内陆湖泊、水产养殖区域长效微生物监测网络，重点对沿岸村镇生活排污口、农业养殖径流点位开展周期性微生物筛查，严控未经无害化处理粪污直接入湖，从环境源头削减产气克雷伯菌输入量，减少鱼类体内病菌定植负荷。
（2）标准化规范水产捕捞、屠宰、加工各环节操作流程，建立生鲜上市前肠杆菌科致病菌强制抽检制度，对检出产气克雷伯菌的水产品实施流通管控、溯源处置，阻断水产媒介介导的人群传播路径。
（3）针对湖区捕捞从业者、水产加工从业人员开展常态化公共卫生宣教，系统普及水产品无菌处理规范，明确高温彻底熟制是消除水产携带条件致病菌的核心手段，降低加工操作带来的交叉污染风险。
参考文献
[1] Srouji SM, Handal M, Lamichhane S et al. Klebsiella aerogenes Causing Mitral Valve Infective Endocarditis With Multiple Septic Emboli to the Brain: A Case Report. Cureus: Journal of Medical Science, 2025, 17.
[2] Wesevich A, Sutton G, Ruffin F et al. Newly named Klebsiella aerogenes (formerly Enterobacter aerogenes) is associated with poor clinical outcomes relative to other Enterobacter species in patients with bloodstream infection. Journal of clinical microbiology, 2020, 58.
[3] Sun M, Yang Y, Zhao C et al. Characterization and pathogenic mechanisms of a Klebsiella aerogenes strain isolated from a deceased ground thrush. Frontiers in Microbiology, 2026, 17: 1811142.
[4] Mazumder R, Hussain A, Bhadra B et al. Case report: A successfully treated case of community-acquired urinary tract infection due to Klebsiella aerogenes in Bangladesh. Frontiers in Medicine. 2023.
[5] Feng Y, Yang Y, Hu Y et al. Population genomics uncovers global distribution, antimicrobial resistance, and virulence genes of the opportunistic pathogen Klebsiella aerogenes. Cell Reports, 2024, 43.
[6] Malek A, Mcglynn KA, Taffner SM et al. Next-Generation-Sequencing-Based Hospital Outbreak Investigation Yields Insight into Klebsiella aerogenes Population Structure and Determinants of Carbapenem Resistance and Pathogenicity. Antimicrobial Agents and Chemotherapy, 2019, 63.
[7] Prasad M, Shetty SK, Nair BG et al. A novel and improved selective media for the isolation and enumeration of Klebsiella species. Applied Microbiology and Biotechnology, 2022, 106: 8273-8284.
[8] Djisalov M, Pavlović M, Janjušević L et al. A Rapid and Sensitive LAMP Assay for the Detection of Klebsiella aerogenes in Food Matrices. Foods, 2026, 15: 1277.
[9] Jawad AA, Ayyez HN, Muhammid HA. Molecular and Phylogenetic study of Klebsiella aerogenes isolated from infected burned skin. Al-Qadisiah Medical Journal, 2019, 15.
[10] Dissasa G, Lemma B, Mamo H. Isolation and identification of major bacteria from three Ethiopian rift valley lakes live and processed fish, and water samples: implications in sanitary system of fish products. BMC Veterinary Research, 2022.