霍尔马肠杆菌（Enterobacter hormaechei）

物种名：霍尔马肠杆菌

拉丁学名： Enterobacter hormaechei

分类学地位：细菌界Bacteria；变形菌门Proteobacteria；

γ-变形菌纲Gammaproteobacteria；肠杆菌目Enterobacterales；

肠杆菌科Enterobacteriaceae；肠杆菌属Enterobacter

霍尔马肠杆菌（Enterobacter hormaechei）是肠杆菌属的一种革兰氏阴性兼性厌氧杆菌，属于Enterobacter cloacae复合群中的重要成员。该菌通常存在于环境中，也可作为人体中的机会致病菌，在免疫力降低或接受侵入性治疗的人群中引发感染，包括血流感染、呼吸道感染和尿路感染等。近年来，由于部分菌株表现出多重抗生素耐药特征，E. hormaechei逐渐成为临床感染控制和耐药性研究中的重要关注对象^[1]。

1.1 生物学特性

1.1.1 培养特征

Enterobacter hormaechei在常规培养条件下能够生长，属于兼性厌氧菌，最适生长温度通常为35–37℃。在LB琼脂培养基上培养后，该菌可形成圆形、边缘整齐、表面光滑且湿润的乳白色菌落（图1）。部分菌株由于产生胞外多糖，菌落可表现出一定的黏液性。该菌可在多种常用培养基中生长，并表现出肠杆菌科细菌典型的培养特征^[2]。

图1 Enterobacter hormaechei在LB琼脂培养基上的菌落形态^[2]

1.1.2 形态学特征

Enterobacter hormaechei为革兰氏阴性菌，革兰染色后呈红色。菌体形态符合肠杆菌属典型特征，大小约为（0.6–1.2） μm ×（1.2–3.0） μm，菌体呈短杆状，两端较圆钝，通常单独存在或成对、短链状排列。该菌通常具有周生鞭毛，具有一定运动能力，不形成芽孢^[3]。部分菌株能够产生荚膜或胞外多糖结构^[4]。由于E. hormaechei属于Enterobacter cloacae复合群成员，与其他近缘菌种形态较为相似，通常需要结合生化及分子鉴定方法进行区分。

图2 Enterobacter hormaechei显微照片

A：革兰氏染色结果；B：扫描电子显微照片（SEM）；C：透射电子显微照片（TEM）^[4]

1.1.3生化特征

Enterobacter hormaechei具有较强的糖类代谢能力，能够发酵葡萄糖产生酸，并部分产生气体。该菌可利用麦芽糖、甘露醇、木糖、鼠李糖、阿拉伯糖、蔗糖等多种碳源，并具有柠檬酸盐利用能力。多数菌株V-P试验阳性，能够水解尿素，鸟氨酸脱羧酶试验通常呈阳性；而吲哚试验、硫化氢产生试验及明胶液化试验通常为阴性。不同菌株之间乳糖、山梨醇及甲基红试验结果可能存在差异，因此可结合多种生化反应进行鉴定^[5]。E. hormaechei属于Enterobacter cloacae复合群成员，部分临床菌株可表现出多重耐药性，对β-内酰胺类等抗生素产生耐药，药敏实验可用于评价其抗菌药物敏感性^[6]。

1.1.4 分子生物学特征

Enterobacter hormaechei基因组主要由一条环状染色体组成，部分菌株携带多个环状质粒。全基因组测序结果显示，该菌染色体大小约为4.85 Mb，GC含量约为55%，包含约4900个蛋白质编码基因。部分质粒可携带与环境适应、抗生素耐药等相关的功能基因，对菌株遗传变异和适应性具有重要作用。随着基因组测序技术的发展，通过全基因组分析能够进一步解析E. hormaechei的耐药基因、毒力相关基因及系统发育关系，为该菌的鉴定和致病机制研究提供分子基础^[7]。

1.2 分布、传播与致病性

1.2.1 分布与传播

Enterobacter hormaechei广泛存在于自然环境中，可从土壤、水体、植物以及动物相关环境中分离获得。该菌属于Enterobacter cloacae复合群的重要成员，也可在人和动物相关样本中检出，并逐渐成为重要的机会致病菌^[1]。由于其具有较强的环境适应能力，E. hormaechei可通过污染环境、医疗器械以及人与环境接触等途径传播，并逐渐成为医院获得性感染的重要机会致病菌。临床研究显示，该菌可从血液、尿液、痰液等多种临床样本中分离，可引起血流感染、肺炎和尿路感染等疾病^[6]。

1.2.2 致病性

Enterobacter hormaechei属于Enterobacter cloacae复合群的重要成员，是一种典型的机会致病菌。该菌的致病能力主要与细菌自身毒力特征以及宿主免疫状态有关。正常情况下，人体的免疫防御系统能够限制其定殖和扩散，但当宿主免疫功能下降或机体防御屏障受到破坏时，E. hormaechei可通过黏附、定殖以及免疫逃逸等过程建立感染。与其他革兰氏阴性机会致病菌类似，E. hormaechei的致病过程并非由单一毒力因子决定，而是由多种细菌结构成分和功能系统共同参与形成。

E. hormaechei具有多种与致病相关的结构和功能因子，包括荚膜多糖、脂多糖（lipopolysaccharide，LPS）、外膜蛋白、铁摄取系统以及生物膜形成能力等。其中，荚膜多糖是影响该菌毒力的重要结构之一。荚膜能够在菌体表面形成保护层，降低细菌被宿主吞噬细胞识别和清除的概率，提高细菌在宿主体内的存活能力。研究表明，荚膜多糖缺失会导致E. hormaechei毒力明显下降，说明荚膜结构在细菌感染过程中发挥重要作用^[4]。

脂多糖（LPS）是革兰氏阴性菌外膜的重要组成成分，其中脂质A结构具有较强的免疫刺激作用，可诱导宿主产生炎症反应，并参与感染过程中的免疫损伤。同时，E. hormaechei能够通过多种表面结构增强自身与宿主环境之间的相互作用，提高细菌在不利条件下的存活能力。除荚膜和脂多糖外，生物膜形成能力也是Enterobacter属细菌的重要致病特征之一。细菌通过产生胞外聚合物形成生物膜结构，使菌体能够更稳定地附着于生物或非生物表面，并增强其对环境压力的抵抗能力，从而促进感染持续存在^[8]。

此外，E. hormaechei具有较强的基因组适应能力，不同菌株之间携带的毒力相关基因组成可能存在差异，因此其致病能力也具有一定的菌株特异性^[1]。部分菌株可同时具有多种促进定殖和感染的相关特征，使其能够在复杂宿主环境中保持较强的生存能力。总体而言，E. hormaechei的致病过程是多种毒力因素共同作用的结果，其中荚膜多糖、生物膜形成以及细胞表面结构相关因子在细菌定殖、免疫逃逸和感染发展过程中发挥重要作用。

1.3 检测方法

（1）传统检测方法：Enterobacter hormaechei的传统检测主要包括菌株培养、菌落观察、生化鉴定以及自动化微生物鉴定系统检测。由于E. hormaechei属于Enterobacter cloacae复合群（Enterobacter cloacae complex，ECC），其与近缘菌种具有较高的表型相似性，传统生化方法难以准确区分至种水平。目前临床常采用VITEK 2、Phoenix等自动化鉴定系统进行初步鉴定，但仍需结合分子方法进一步确认^[1]。

（2）新型检测方法：目前，分子检测技术已成为E. hormaechei准确鉴定的重要方法。其中，多重PCR技术可通过特异性引物扩增目标基因，实现对ECC成员的快速区分（图3），提高检测准确性。此外，多位点序列分析（multilocus sequence analysis，MLSA）通过分析hsp60、rpoB等保守基因序列，可有效区分E. hormaechei与其他近缘菌种^[9]。近年来，基质辅助激光解吸电离飞行时间质谱技术（MALDI-TOF MS）因具有快速、简便和高通量等特点，被广泛应用于Enterobacter属细菌鉴定，但对于ECC内部菌种仍需结合分子方法进行验证^[10]。

图3 多重PCR鉴定Enterobacter cloacae复合群成员结果^[9]

1.4 典型案例

2024年，研究人员从纺织工业废水中分离获得了一株Enterobacter hormaechei MW584986，并对其环境适应能力进行了研究。结果表明，该菌株能够参与偶氮染料废水的脱色和降解过程，说明E. hormaechei不仅存在于临床环境中，也能够适应工业废水等复杂环境条件，具有一定的环境生存能力^[11]。

2022年，研究人员对医院污水消毒过程中肠杆菌科细菌的变化进行了研究，发现医院污水中存在多种具有耐药性的肠杆菌科细菌，部分菌株在消毒处理后仍具有存活能力，并携带与超广谱β-内酰胺酶（ESBL）产生相关的耐药特征。该研究表明，医院污水可能成为耐药肠杆菌科细菌进入环境的重要途径，加强污水消毒和耐药菌监测对于控制包括Enterobacter hormaechei在内的机会致病菌传播具有重要意义^[12] 。

1.5 防治对策

针对Enterobacter hormaechei污染及传播风险，应加强环境监测、医疗感染控制以及抗菌药物管理。由于该菌能够存在于工业废水、医院污水等环境中，应加强对污水处理系统和相关水环境的微生物检测，完善消毒处理措施，降低环境中机会致病菌及耐药菌传播的风险^{[11, 12]} 。

在医疗机构中，应严格执行手卫生、无菌操作和环境消毒制度，对分离出的E. hormaechei菌株进行准确鉴定和药敏检测，根据检测结果合理选择抗菌药物，避免抗生素滥用导致耐药性进一步增强^[1]。对于多重耐药菌株感染患者，应采取必要的隔离和感染控制措施，减少菌株在医院环境中的传播。

参考文献

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