马肠链球菌（Streptococcus equinus）

物种名：马肠链球菌

拉丁学名：Streptococcus equinus

分类学地位：细菌界Bacteria；厚壁菌门Bacillota；

芽孢杆菌纲Bacilli； 乳杆菌目Lactobacillales；

链球菌科Streptococcaceae；链球菌属Streptococcus；

马肠链球菌（Streptococcus equinus）是链球菌属中牛链球菌/马链球菌复合群（SBSEC）的成员，属于条件致病菌。SBSEC成员最初被视为低毒力病原，但其已成为成人菌血症和感染性心内膜炎的重要致病菌。在人类免疫功能低下或肠道黏膜屏障受损时，该菌可侵入血液引发感染，尤其与菌血症、感染性心内膜炎密切相关，因此对SBSEC菌血症患者建议常规行心脏超声检查以评估心内膜炎^[1]。

1.1生物学特性

1.1.1培养特征

马肠链球菌为兼性厌氧菌，对营养要求较高，需在含血液、血清或葡萄糖的培养基中生长，最适生长温度为37℃，最适pH值为7.4-7.6。在血琼脂平板上经24-48小时培养后，形成的菌落呈圆形、凸起状，表面光滑、湿润，颜色为灰白色，多数菌株产生α-溶血（草绿色溶血环），少数菌株无溶血环。在含胆汁七叶苷琼脂（BEA）上因能分解七叶苷产生葡萄糖苷酶，可使培养基变黑，可作为牛链球菌群的鉴别特征^[2]。

图1 马肠链球菌血平板上的培养结果^[3]

1.1.2形态学特征

马肠链球菌呈链状生长，液体培养基中也呈链状排列。该菌属于Lancefield D群链球菌。在血琼脂上呈弱α-反应。该菌主要在复杂培养基中生长，45℃可生长、50℃不生长^[4]。

图2 马肠链球菌显微照片

A：革兰氏染色照片^[5]，B：扫描电镜照片^[6]C：三维成像^[7]

1.1.3生化特征

马肠链球菌能分解葡萄糖、果糖、半乳糖、麦芽糖、蔗糖和柳醇产酸，罕见分解棉子糖和菊粉。在低浓度可发酵单糖存在时可水解淀粉，但不从蔗糖合成细胞外多糖。该菌在血琼脂上呈弱α-反应，仅在复杂培养基中生长，45℃可生长、50℃不生长^[4]。图中为细菌在血琼脂平板上的生长情况。菌落呈灰白色、圆形、表面光滑、边缘较整齐，部分菌落较为隆起，沿划线区域可见较密集生长，右侧可见分散单个菌落，说明分离培养较成功。平板背景为红色血琼脂培养基，可用于观察菌落形态及溶血表现。

图3 马肠链球菌抗生素敏感性测试^[8]

1.1.4分子生物学特征

马肠链球菌的基因组由一条环状染色体组成，另有质粒元件。以分离自瘤胃的代表菌株CNU_G6为例，其染色体大小约1,910,720 bp（约1.91 Mb），G + C含量为37.4%，编码1,853个编码序列(CDS)、21个rRNA和70个tRNA。该菌还可携带质粒（CNU_G6所含质粒p1_CNU_G6约86 kb，G + C含量31.8%）。基因组中检测到乳酸脱氢酶基因^[9]。

1.2分布、传播与致病性

1.2.1分布与传播

马肠链球菌属牛链球菌/马肠链球菌复合群（SBSEC），是人和动物胃肠道的共生菌。SBSEC在牛、羊、鹿、马等家畜及人类中广泛携带；人类粪便携带率依检测方法与地区而异，健康成人大约为5%-60%，其中法国和英国成人约5%。居住农村地区、与动物接触可促进粪-口或食-口传播。SBSEC与感染性心内膜炎、菌血症及结直肠癌等疾病相关^[10]。

1.2.2致病性

牛链球菌/马链球菌复合群（SBSEC，含马肠链球菌）是革兰阳性球菌，为成人发生菌血症和感染性心内膜炎（IE）的重要致病菌。SBSEC成员定植于动物和人类的胃肠道，属于机会致病菌。其感染多以内源性为主，胃肠道是最重要的入侵通道。SBSEC感染与结直肠癌密切相关，故临床上有SBSEC菌血症的患者需行结肠镜检查以排查结直肠癌。

马肠链球菌具有致病性的先决条件是具备黏附与侵袭系统。其细菌细胞表面结构，包括脂磷壁酸、荚膜多糖及菌毛基因座（pil1、pil2、pil3），共同调控黏附过程。菌毛还参与侵入后与纤维蛋白原的结合、从胃肠道向血液系统的转运、免疫逃逸、人类接触系统激活以及受损心脏瓣膜上胶原I的结合。仅携带完整菌毛基因座的人类血液来源菌株似乎具有最高的IE潜力。作为条件致病菌，其致病能力由多种致病因子共同决定，包括黏附相关表面结构及菌毛等^[11]。

1.3检测方法

分子检测方法：马肠链球菌宜对培养分离株进行16S rRNA基因PCR并联合sodA序列确认。16S通用引物27F（5′-AGAGTTTGATCMTGGCTCAG-3’）与1492R（5′-TACGGYTACCTTGTTACGACTT-3’）扩增约1500bp；产物经双向测序后，与牛链球菌群模式株序列比较。由于16S rRNA难以充分区分该群近缘种，阳性分离株应增加sodA或全基因组平均核苷酸一致性分析，不能仅用属水平qPCR直接判定马肠链球菌。该流程是培养分离株鉴定方案，文献未报告直接水样检出限^{[12, 13]}。

1.4典型案例

2019年6月，我国某医院心血管内科收治1例68岁男性感染性心内膜炎患者：患者有风湿性心脏病病史，入院前2周出现发热、乏力，心脏超声显示主动脉瓣赘生物，血培养检出马肠链球菌，对青霉素敏感。追问病史，患者近期有肠道息肉切除史，推测为手术导致肠道黏膜损伤，细菌侵入血液引发感染，经静脉输注青霉素G治疗4周后，患者痊愈出院。​

2022年9月，某养殖场发生马肠链球菌感染事件：15头成年马陆续出现腹泻、精神萎靡症状，5头马病情加重出现败血症，实验室检测显示病马粪便及血液中均检出马肠链球菌，对红霉素耐药。调查发现，养殖场饲料储存不当被鼠粪污染，且饮水系统未定期消毒，经更换清洁饲料、使用敏感抗生素（阿莫西林）治疗及环境消毒后，疫情得到控制，未出现马匹死亡。

1.5防治对策

防控马肠链球菌感染，关键是做好肠道黏膜保护，减少内源性感染风险，有基础肠道疾病（如肠息肉、炎症性肠病）的人群需及时治疗，避免黏膜损伤；医院需加强肠道手术围手术期管理，术前可使用益生菌调节肠道菌群，降低细菌移位风险。切断传播途径，搞好养殖场与居民区环境卫生，及时清理动物粪便，避免污染土壤与水源；食品加工过程中需彻底清洗被粪便污染的食材，防止粪-口传播。合理使用抗菌药物，根据药敏试验结果选择敏感药物（如青霉素G、头孢曲松），避免滥用红霉素、克林霉素，减少耐药菌株产生；对养殖场动物，需规范使用兽用抗生素，避免耐药基因向人类菌株传递。对感染者采取隔离治疗措施，全身性感染患者需静脉使用强效抗生素，疗程不少于4周；感染性心内膜炎患者需结合心脏超声评估，必要时进行手术治疗，患者的粪便、血液污染物品需经消毒处理后排放，防止环境污染。

参考文献

[1] Yuki Kaiki, Hiroki Kitagawa, Kayoko Tadera,et al. Laboratory identification and clinical characteristics of Streptococcus bovis/Streptococcus equinus complex bacteremia: a retrospective, multicenter study in Hiroshima, Japan. BMC Infectious Diseases, 2021, 21: 1192.

[2] 食品伙伴网. https://www.foodmate.net/jianyan/1367/163386.html

[3] Microbiology in Pictures. https://www.microbiologyinpictures.com/bacteria-micrographs/gram-stain/gram-positive/streptococcus-equi-group-c.html.

[4] R.E.Buchanan & N.E.Gibbons. Bergey’s manual of Determinative Bacteriology. Williams & Wilkins Co, 1974.

[5] McGorum BC, Dixon PM, Robinson NE et al. Equine Respiratory Medicine and Surgery. Saunders Ltd, 2007.

[6] Science Photo Library. https://www.sciencephoto.com/.

[7] ResearchGate. https://www.researchgate.net/.

[8] Drancourt M, Roux V, Fournier PE et al. RpoB gene sequence-based identification of aerobic gram-positive cocci of the genera Streptococcus, Enterococcus, Gemella, Abiotrophia, and Granulicatella. Journal of Clinical Microbiology, 2004, 42: 497-504.

[9] Seon Young Park, Mingyung Lee, Se Ra Lim et al. Complete genome sequence of Streptococcus equinus CNU_G6, isolated from the rumen of native Korean cattle. 미생물학회지, 2020, 56: 190-192.

[10] Khanjani, Susan, Nikkhahi et al. Relationship Between Streptococcus bovis/Streptococcus equinus Complex and CRC, An Overview. Journal of Inflammatory Diseases, 2024, 28: 1-8.

[11] Christoph Jans, Annemarie Boleij. The Road to Infection: Host-Microbe Interactions Defining the Pathogenicity of Streptococcus bovis/Streptococcus equinus Complex Members. Frontiers in Microbiology, 2018, 9: 603.

[12] Jans C, Lacroix C, Meile L. Novel identification key for Streptococcus bovis/Streptococcus equinus complex by MALDI-TOF MS and by a novel multiplex PCR assay. FEMS Microbiology Letters, 2012, 326: 144-150.

[13] Poyart C, Quesne G, Coulon S et al. Identification of streptococci to species level by sequencing the gene encoding the manganese-dependent superoxide dismutase. Journal of Clinical Microbiology, 1998, 36: 41-47.