佩特里博德特氏菌（Bordetella petrii）
物种名：佩特里博德特氏菌
拉丁学名：Bordetella petrii
分类学地位：细菌界Bacteria；变形菌门Proteobacteria；
β-变形菌纲Betaproteobacteria；伯克霍尔德菌目Burkholderiales；
博德特氏菌科Bordetellaceae；博德特氏菌属Bordetella
佩特里博德特氏菌（Bordetella petrii，B. petrii）是博德特氏菌属中的一种革兰氏阴性细菌，于2001年首次从厌氧生物反应器环境中分离并正式命名，是该属中较为特殊的环境来源菌种[1]。与主要感染人类呼吸道的百日咳博德特氏菌等成员不同，B. petrii 主要存在于污水、土壤和水体等环境中，同时具有一定的机会致病能力，可在人类临床样本中被检测到并引起相关感染[2]。
1.1 生物学特性
1.1.1 培养特征
Bordetella petrii为革兰氏阴性杆菌，属于博德特氏菌属中的环境型细菌。该菌具有较强的环境适应能力，可在水体、污水处理系统及土壤等环境中存活。与专性宿主相关的博德特氏菌不同，B. petrii 对营养条件要求相对较低，在普通培养基中也能够生长。其最适生长温度约为35～37℃，在适宜条件下培养可形成圆形、光滑、湿润、灰白色菌落，菌落边缘较整齐，部分菌株可表现出黏液样特征[1]。在含血培养基上，B. petrii 通常不产生明显溶血现象，可形成表面光滑、呈灰白色的非溶血性菌落（图1A）。在 LB 培养基上菌落呈白色，表面光滑湿润，半透明，边缘规则，无晕环，中央隆起（图1B）。
图1 Bordetella petrii 在培养基上的菌落形态
A：Bordetella petrii 在5%绵羊血琼脂平板上（72小时生长，37°C，5%CO2）的菌落形态[3]；B：Bordetella petrii LB培养基上菌落特征[4]
1.1.2 形态学特征
Bordetella petrii为革兰氏阴性短杆菌，菌体通常呈短杆状或球杆状，单个或成对排列，不形成典型芽孢。部分环境分离株具有运动性，可观察到周生鞭毛结构。透射电镜观察显示，B. petrii 菌体呈规则杆状，细胞表面可见鞭毛结构，并能够观察到不同阶段的细胞分裂形态（图2A-C）；部分研究还报道了特定环境菌株中存在游离芽孢样结构（图2D）。由于不同来源菌株之间存在一定差异，B. petrii 的形态学鉴定通常需要结合培养特征及分子鉴定方法进行综合分析[5]。
图2 Bordetella petrii 的透射电镜观察结果[5]
A：成熟营养细胞及周生鞭毛结构的透射电镜照片；B、C：不同分裂阶段细胞的透射电镜照片；D：游离芽孢结构的透射电镜照片。
1.1.3 生化特征
Bordetella petrii 具有较强的代谢适应能力，其生化反应特征与传统宿主相关型博德特氏菌存在一定差异。该菌为严格需氧菌，氧化酶和过氧化氢酶试验通常呈阳性，可利用多种有机物作为碳源和能源。研究表明，B. petrii 能够氧化葡萄糖、乙酸盐、柠檬酸盐等部分底物，但不能发酵糖类产生酸和气体，其代谢特点更接近环境来源细菌。此外，该菌通常不产生吲哚，尿素酶试验阴性或弱阳性，不还原硝酸盐，不产生硫化氢，这些生化特征可用于其与其他博德特氏菌种的鉴别[1]。
与部分临床相关博德特氏菌相比，B. petrii 具有更丰富的代谢能力，能够适应污水、土壤等复杂环境条件。不同来源菌株之间的生化特征可能存在差异，例如部分环境分离株表现出金属耐受能力和较强的底物利用能力，因此在实际鉴定过程中通常需要结合生化试验、质谱分析以及分子检测方法进行综合判断[5]。
1.1.4 分子生物学特征
Bordetella petrii 基因组由一条环状染色体组成，已测序菌株DSM 12804的基因组大小约为5.29 Mb，GC含量约为62%，包含5000多个预测编码序列（CDS）。与其他博德特氏菌相比，B. petrii 具有较大的基因组规模，其染色体中含有多个基因岛和移动遗传元件，这些区域携带与环境适应、芳香族化合物降解以及代谢调控相关的功能基因，使其能够适应多种生态环境。此外，该菌基因组中还保留部分与博德特氏菌属致病相关的保守基因，但缺少典型致病性博德特氏菌的大部分毒素基因，体现出其兼具环境适应性和潜在致病性的遗传特点[6]。
1.2 分布、传播与致病性
1.2.1 分布与传播
Bordetella petrii 是一种以环境分布为主的博德特氏菌属细菌，广泛存在于污水、土壤、水体以及废水处理系统等环境中。该菌最初从厌氧生物反应器中分离获得，表明其能够适应复杂的环境条件，并可在非宿主环境中长期存在[1]。与主要通过宿主传播的百日咳博德特氏菌不同，B. petrii 目前尚未发现明确的人际传播途径，其传播主要与环境暴露有关。环境中的该菌可能通过受污染的水体、土壤或医疗相关环境进入人体，并在免疫功能降低或存在基础疾病的人群中引起机会性感染[6]。目前已有研究在医院环境土壤、临床样本以及自然环境样品中检测到B. petrii，说明其具有较广泛的生态分布范围[5]。
1.2.2 致病性
Bordetella petrii 并不是传统意义上的主要人类病原菌，而是一种具有潜在致病能力的环境机会致病菌。该菌通常存在于自然环境中，但在免疫功能低下、长期住院或存在基础疾病的人群中，可突破机体防御屏障，引起局部感染或全身性感染。已有研究报道，B. petrii 可导致血流感染、骨髓炎、关节感染以及呼吸道感染等疾病，其中部分病例表现出长期定植和慢性感染特点[3]。与典型致病性博德特氏菌不同，B. petrii 缺少百日咳博德特氏菌等菌种所具有的部分经典毒力因子，其致病能力可能主要依赖于环境适应相关基因、黏附能力以及细菌在宿主体内的持续存活能力。研究发现，B. petrii 基因组中存在部分与博德特氏菌属致病相关的保守基因，同时还包含大量来源于环境细菌的代谢相关基因，这种特殊的遗传组成使其既能够适应外界环境，也具备感染宿主的潜在能力[6]。
目前认为，B. petrii 的感染过程可能与细菌黏附、组织定殖以及逃避宿主免疫反应有关。部分临床分离株能够在人体组织中长期存在，并表现出一定的抗逆性，使感染治疗难度增加[3]。此外，不同来源菌株之间的毒力特征可能存在明显差异，环境来源菌株与临床感染株在基因组成和表型特征方面并不完全一致，因此对其致病机制的研究仍需进一步深入。根据目前报道，Bordetella petrii 相关感染主要包括以下几类：
表1 Bordetella petrii 感染类型及相关疾病
| 感染类型 | 相关疾病 |
| 血流感染 | 菌血症、败血症 |
| 骨与关节感染 | 骨髓炎、化脓性关节炎 |
| 呼吸系统感染 | 呼吸道感染 |
| 局部组织感染 | 伤口感染、软组织感染 |
1.3 检测方法
（1）传统方法：Bordetella petrii 的传统检测主要依靠菌株分离培养、菌落形态观察、生化鉴定以及分子鉴定方法。该菌可通过血琼脂等培养基进行分离培养，并结合革兰染色、氧化酶试验、过氧化氢酶试验等生化指标进行初步鉴定。由于B. petrii与其他博德特氏菌在表型特征上存在一定相似性，传统方法容易受到菌株差异影响，因此临床及环境样本检测通常需要结合16S rRNA基因测序等方法进行进一步确认。
（2）新型检测方法：随着分子生物学技术的发展，PCR扩增、基因测序以及质谱鉴定技术逐渐应用于B. petrii检测。其中，16S rRNA基因测序和全基因组测序能够有效区分B. petrii与近缘菌种，并用于菌株分类和遗传特征分析[6]。此外，MALDI-TOF MS等快速鉴定技术也可辅助临床样本中该菌的快速识别，提高检测效率。
1.4 典型案例
2009年，法国报道了一例由 Bordetella petrii 引起的长期持续性感染病例。一名患者因反复感染症状接受治疗，研究人员从患者临床样本中分离获得了B. petrii菌株。通过16S rRNA基因测序和MALDI-TOF MS鉴定确认该菌为B. petrii。该菌在患者体内持续存在较长时间，并表现出较强的环境适应能力，提示B. petrii不仅能够存在于自然环境中，也具有成为机会致病菌的潜力[7]。
2015年，美国夏威夷报道了一例由Bordetella petrii引起的骨关节感染病例。一名患者出现膝关节感染及骨髓炎症状，临床分离菌株经16S rRNA基因测序和质谱分析鉴定为B. petrii。该病例表明，虽然B. petrii通常被认为是环境细菌，但在特定条件下能够侵入人体并引起严重的侵袭性感染，尤其是在存在慢性疾病或免疫功能异常的人群中需引起关注[3]。
1.5 防治对策
由于Bordetella petrii主要来源于环境，目前尚无针对该菌的大规模公共卫生防控措施，其防治重点主要集中于减少环境暴露、加强临床感染管理以及提高实验室检测能力。环境方面，应加强对污水、医院环境以及其他可能存在该菌场所的监测，避免受污染环境成为潜在感染来源[5]。
对于临床感染病例，应根据药敏试验结果选择合适抗菌药物进行治疗，并结合患者感染部位采取针对性处理措施。由于B. petrii具有一定环境适应能力，不同菌株之间耐药性可能存在差异，因此不能仅依据菌种判断药物敏感性，应进行个体化药敏检测[3]。此外，提高微生物实验室对该菌的识别能力，利用16S rRNA测序、MALDI-TOF MS等方法进行准确鉴定，有助于减少漏诊和误诊，提高感染病例的发现和治疗效率[6]。
参考文献
[1] von Wintzingerode F, Schattke A, Siddiqui R A, et al. Bordetella petrii sp. nov., isolated from an anaerobic bioreactor, and emended description of the genus Bordetella. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 2001, 51: 1257–65.
[2] Fry N. K., Duncan J., Malnick H., et al. Bordetella petrii clinical isolate. Emerg Infect Dis, 2005, 11: 1131–3.
[3] Nogi M., Bankowski M. J., Pien F. D. Septic arthritis and osteomyelitis due to Bordetella petrii. J Clin Microbiol, 2015, 53: 1024–7.
[4] 王中阳, 李梅, 万群 等. Bordetella petrii B35通过铁载体介导增强Sphingomonas sp.HJY对水稻的促生作用. 土壤学报: 1–13.
[5] Halder Urmi, Biswas Raju, Kabiraj Ashutosh, et al. Genomic, morphological, and biochemical analyses of a multi-metal resistant but multi-drug susceptible strain of Bordetella petrii from hospital soil. Scientific Reports, 2022, 12: 8439.
[6] Gross R., Guzman C. A., Sebaihia M., et al. The missing link: Bordetella petrii is endowed with both the metabolic versatility of environmental bacteria and virulence traits of pathogenic Bordetellae. BMC Genomics, 2008, 9: 449.
[7] Le Coustumier A., Njamkepo E., Cattoir V., et al. Bordetella petrii infection with long-lasting persistence in human. Emerg Infect Dis, 2011, 17: 612–8.