旋毛形线虫（Trichinella spiralis）
物种名：旋毛形线虫
拉丁学名：Trichinella spiralis
分类学地位：真核生物界Eukaryota；线虫动物门Nematoda；
刺嘴纲Enoplea；毛形目Trichinellida；
毛形科Trichinellidae；毛形线虫属Trichinella
旋毛形线虫（Trichinella spiralis）简称旋毛虫，其成虫和幼虫分别寄生于同一宿主的小肠和骨骼肌细胞内。人和多种哺乳动物可作该虫的宿主，该虫寄生于人体引起旋毛虫病（trichinellosis），是重要的食源性人兽共患寄生虫病，严重感染时可致患者死亡。
1.1生物学特性
1.1.1生活史
成虫和幼虫寄生于同一宿主体内，不需在外界发育，但要完成生活史必须更换宿主。成虫寄生于宿主的十二指肠和空肠前段，雌虫为卵胎生，卵在子宫内孵化，雌虫直接产出幼虫，幼虫广泛寄生于横纹肌内。人或哺乳动物吃了带有活的旋毛形线虫幼虫囊包的肉类（猪肉、野猪肉和狗肉等）而被感染。旋毛形线虫囊包进入体内数小时后，幼虫在十二指肠和空肠上段自囊包内逸出，并钻入十二指肠及前段空肠的肠黏膜中，在2天内经4次蜕皮后发育为成虫。雌雄虫交配后，雄虫死亡，自肠腔排出体外。部分雌虫再次侵入肠黏膜内，有的还可在腹腔或肠系膜淋巴结处寄生。雌虫在受精后约5-7天开始产出幼虫，并可持续产幼虫4-16周。每条雌虫一生可产幼虫1500-2000条左右。
产出的幼虫，部分自肠腔排出，绝大多数在黏膜内经淋巴-血液循环途径到达人体各组织中，但只有在横纹肌内才能继续生长发育，幼虫寄生的部位以膈肌、肋间肌、咀嚼肌、舌肌、颈肌、肱二头肌和腓肠肌等为多见。幼虫定居后迅速生长发育，两周后呈螺旋状卷曲，并刺激宿主组织产生一梭状囊包，外壁一层薄的由成纤维细胞增生形成的纤维结缔组织，内壁为变性的肌细胞形成的透明物质。刚形成的囊包体积细小，以后可逐渐增大，其长轴和肌纤维长轴平行，一个囊包内通常含1-2条幼虫。囊包半年后可逐渐钙化，幼虫可随其死亡，但钙化囊包内的幼虫有的仍然存活，人体内的这种钙化囊包内的幼虫最长可活31年[1]。
图1 旋毛形线虫生活史[2]
1.1.2形态学特征
旋毛形线虫成虫虫体微小，呈细线状，头端较尾端稍细，雌虫大小为（3.0-4.0）mm×0.06 mm，雄虫大小为（1.4-1.8）mm×（0.04-0.05）mm虫体呈乳白色，表皮光滑咽管结构特殊，占体长的1/3-1/2，其后段的背侧为杆状体，由数十个排列成串的圆盘状杆细胞组成，杆细胞分泌物可经小管排入咽管腔，具有抗原性和消化功能。雌、雄生殖系统均为单管型。雌虫子宫较长，中段含虫卵，后段和近阴道处则充满幼虫，自阴门产出，阴门位于虫体前1/5处。雄虫末端有2片叶状交配附器。
旋毛形线虫幼虫生殖方式为卵胎生。刚产出的幼虫称为新生幼虫，大小约为124 μm×6 μm。在宿主横纹肌细胞内发育成熟后，卷曲于囊包中，囊包呈梭形，幼虫长度约为1.0mm，囊包大小为（0.25-0.5）mm×（0.21-0.42）mm，囊包长轴与肌纤维平行，囊包壁由内、外两层构成，内层厚而外层较薄，由成肌细胞退变及结缔组织增生形成，一个囊包内通常含有1-2条幼虫。幼虫的咽管结构与成虫的相似[3]。
图2 旋毛形线虫形态结构[4]
1.1.3生化特征
猪肉中旋毛形线虫幼虫在60℃加热2分钟或55℃加热6分钟即可被杀灭，美国农业部（USDA）建议将猪肉加热至内部温度71℃以确保安全。在冷冻处理方面，厚度小于6英寸（约15厘米）的猪肉在-29℃冷冻6天、-23℃冷冻10天或-17℃冷冻20天可有效灭活幼虫。值得注意的是，北极熊、灰熊等野生肉类的旋毛虫幼虫对冷冻有更强抵抗力，在约-20℃至-6.5℃冷冻27个月后仍具有感染性，因此野味肉应优先采用充分加热的方式处理[5]。辐照是另一种可靠的灭活方法，0.3 kGy的辐照剂量可有效灭活旋毛形线虫[6]。
1.2分布、传播与致病性
1.2.1分布与传播
旋毛形线虫为全球分布的人兽共患寄生虫，欧美曾高发，现今俄罗斯、东南亚等地区仍持续暴发。我国主要流行于西南、中原、东北，云南疫情最重。150余种哺乳动物均可作为传染源，猪、鼠是核心宿主，熊、狐、犬等野生动物也可携带；人仅为终末宿主，无人际传播。传播核心途径为生食/半生含幼虫囊包的肉类，国内90%病例由猪肉引发，狗肉、牛羊、野味、受污染饮食也可致病[5]。
1.2.2致病性
旋毛形线虫感染可引起宿主空肠组织的显著病理损伤，该损伤在感染后第7天最为严重，表现为肠绒毛断裂脱落、大量炎症细胞浸润及紧密连接蛋白（ZO-1、Occludin、Claudin-3）和黏蛋白（MUC-1、MUC-2）表达显著下降，同时促炎细胞因子（TNF-α、IL-1β）和Toll样受体（TLR-1、TLR-2、TLR-4）表达上调。该虫分泌的丝氨酸蛋白酶抑制剂（SPIs），尤其是成虫来源的AdSPI，通过下调紧密连接蛋白和黏蛋白、上调TLR-4及促炎因子，破坏肠道黏膜屏障并加剧炎症反应，从而促进虫体入侵[5]。
1.3检测方法
（1）传统方法：以直接查找虫体为确诊依据，核心方法是肌肉活组织检查。临床通常在患者发病2周后，自腓肠肌、肱二头肌等疼痛部位摘取米粒大小的肌肉组织，通过压片镜检观察幼虫囊包。然而，该方法受取样部位和数量局限，早期及轻度感染者检出较为困难，中晚期患者阳性率也仅约50%。对此，若病理切片显示肌细胞呈嗜碱性转变，即使未检获虫体，亦可作为重要的辅助诊断线索。此外，对有中枢神经系统症状者可检查脑脊液，偶可发现幼虫；对患者剩余的可疑肉类，则采用人工消化法或镜检进行溯源佐证[7]。
（2）分子生物学方法：Wang等人[8]的研究针对传统人工消化镜检、ELISA检测绵羊旋毛形线虫存在灵敏度不足、易交叉假阳性的缺陷，建立靶向Scfld4基因的SYBR Green实时荧光定量PCR检测方法。该基因仅在T1型旋毛形线虫肌肉幼虫特异性表达，扩增片段106 bp，体系特异性良好，羊鞭虫等四种常见线虫无非特异性扩增。方法最低检出DNA浓度0.0026 ng/μL，等效0.0064条幼虫，标准曲线R2=0.999，定量线性优异。对73份屠宰绵羊膈肌样本检测，镜检全部阴性，qPCR检出4例阳性、1例弱阳性，可用于畜禽及水环境微量旋毛形线虫核酸定量筛查。
| 引物名称 | 碱基序列（5′→3′） |
| Triqui 106F | TTCTTAGTGCTTTCTGGGTCATCTT |
| Triqui 106R | CGCTTTTCCACTTACCATTCTCTGT |
1.4典型案例
2009至2013年，罗马尼亚科研团队对多瑙河三角洲原生湿地鼬科野生动物开展旋毛形线虫监测，在远离规模化猪场、人烟稀少的湿地内，于欧洲水貂体内检出家养型旋毛形线虫。该区域无生猪养殖，推测散养猪粪污、病死畜禽尸体随多瑙河水系长途扩散，水生鼬科捕食污染猎物发生感染，证实河流湿地可作为媒介，将家猪源旋毛形线虫传入原始野生生态链，给当地野味食用带来公共卫生隐患[9]。
1.5防治对策
旋毛形线虫病的防治需从传染源、传播途径和易感人群三方面综合施策。首先，加强健康教育：普及防治知识，改变生食或半生食肉类的不良习惯，强调彻底煮熟肉类，同时明确冷冻、熏烤、腌制、曝晒及常用调味品均不能有效杀灭幼虫，并注意生熟砧板分开。其次，强化肉类检疫：在生猪定点屠宰检疫基础上，将犬、羊、马、牛及野生动物肉类纳入常规检疫，对入境肉类严格把关，严防感染肉品流入市场，建立质量安全追溯体系。改善养殖管理：推行工业化养猪，使用经煮沸30分钟的饲料，禁止散养和垃圾喂猪，做好灭鼠和粪便管理。此外，应建立健全旋毛形线虫病监测报告机制，弥补其非法定报告病的防控短板[7]。
参考文献
[1] 中国疾病预防控制中心寄生虫病预防控制所. https://www.ipd.org.cn/know13.html.
[2] Centers for Disease Control and Prevention (CDC). https://www.cdc.gov/dpdx/trichinellosis/.
[3] 刘彦, 木兰, 宋文剑 等. 人体寄生虫学. 武汉: 华中科技大学出版社, 2020.
[4] Public Health Image Library (PHIL). https://wwwn.cdc.gov/phil/Details.aspx?pid=25322
[5] Centers for Disease Control and Prevention(CDC). https://www.cdc.gov/mmwr/preview/mmwrhtml/ss5206a1.htm
[6] Gottstein B, Pozio E, Nockler K. Epidemiology, Diagnosis, Treatment, and Control of Trichinellosis. Clinical Microbiology Reviews, 2009, 22: 127-145.
[7] 杨小迪, 徐常艳, 王舒颖 等. 我国旋毛虫病流行病学诊断治疗及防治措施研究进展. 中国血吸虫病防治杂志, 2020, 32: 448-452, 458.
[8] Wang Y, Sang X, El-Ashram S et al. Establishment of a method for detecting Trichinella spiralis in ovine muscle tissues using real-time fluorescence quantitative PCR. Experimental Parasitology, 2023, 246: 108457.
[9] Oltean M, Kalmár Z, Kiss B J et al. European mustelids occupying pristine wetlands in the Danube Delta are infected with Trichinella likely derived from domesticated swine. Journal of Wildlife Diseases, 2014, 50: 972-975.