**蓝氏贾第鞭毛虫（Giardia duodenalis）**

物种名：蓝氏贾第鞭毛虫

拉丁学名：Giardia duodenalis

分类学地位：真核生物界 Eukaryota；后滴门Metamonada；

槽虫纲Fornicata；双滴虫目Diplomonadida；

六鞭毛刚科Hexamitidae；贾第虫属Giardia

蓝氏贾第鞭毛虫（Giardia duodenalis），简称蓝氏贾第虫，是贾第虫病的病原，该病是一种重要的人兽共患寄生虫病。该虫主要寄生于人和某些哺乳动物的小肠内，引起腹泻及营养不良等症状。

1.1生物学特性

1.1.1生活史

蓝氏贾第鞭毛虫的生活史简单，包括滋养体和包囊两个阶段。滋养体为其活动、致病阶段，包囊为静止、传播阶段，成熟的四核包囊为感染阶段。人或动物摄入被成熟包囊污染的饮用水或食物而被感染。成熟包囊进入十二指肠脱囊形成滋养体，利用吸盘吸附在小肠黏膜表面，通过体表摄取营养，以二分裂方式进行增殖。滋养体主要寄生在十二指肠或小肠上段，偶可进入胆囊或其他部位。在环境不利于虫体生长发育时，滋养体则在回肠或结肠内形成包囊，并随粪便排出体外（图1）^[1]。

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图1 蓝氏贾第鞭毛虫生活史^[2]

1.1.2形态学特征

（1）滋养体：呈纵切倒置的半个梨形，前端钝圆，后端尖细，大小约为（9-21） μm×（5-15） μm×（2-4） μm。侧面观背面隆起，腹面前半部凹陷，虫体似瓢形。腹面凹陷部分形成左右两个吸盘，每个吸盘各有一个卵圆形的细胞核。两核间靠前端的基体共发出4对鞭毛，按位置分为前侧鞭毛、后侧鞭毛、腹侧鞭毛和尾鞭毛各1对。虫体借助鞭毛做活泼的翻滚运动。1对平行的轴柱纵贯全虫，由尾部连接尾鞭毛，轴柱中部有1对轻度弯曲的中体（图2A）^[1]。

（2）包囊：呈椭圆形，大小为（8-14） μm×（7-10） μm。囊壁较厚，与虫体之间有明显的但不均匀的空隙。细胞核位于前端，未成熟包囊内有2个细胞核，成熟包囊有4个核。胞质内可见轴柱中体和鞭毛的早期结构（图2B）^[1]。

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图2 蓝氏贾第鞭毛虫形态结构^[3]

A：滋养体，B：包囊

1.1.3生化特征

蓝氏贾第鞭毛虫的滋养体具有微嗜水性，它们可以根据环境氧浓度进行有氧和无氧代谢，但主要依靠发酵。此外，即使在有氧的情况下也能进行发酵。包囊在水中可存活4天，在含0.5％氯化钠消毒水中可活2-3天。在粪便中包囊的活力可维持10天以上，但在50℃或干燥环境中很易死亡。包囊在蝇消化道内可存活24小时，在蟑螂消化道内经12天仍有活力。这表明昆虫在某些情况下可能成为传播媒介^[4]。

1.2分布、传播与致病性

1.2.1分布与传播

蓝氏贾第鞭毛虫通常存在于土壤、受污染的水和受感染的人类或动物的食物或物体表面，可通过粪-口途径进入人体，是世界上最常见的水源性病原体之一。这种寄生虫不仅限于人类，狗、牛和其他动物也会传播这种寄生虫^[5]。儿童的发病率高于成人，夏秋季节发病率较高，日托中心的儿童和机构中的人员是贾第虫的常见携带者；露营者、背包客以及在河流和溪流中休闲的人感染风险都会增加。

1.2.2致病性

蓝氏贾第鞭毛虫感染人体只需10个包囊即可致病。急性期患者表现为恶心、厌食、上腹及全身不适，或伴低热寒战；突发性恶臭水泻，胃肠胀气和中上腹痉挛性疼痛。治疗不及时可转为亚急性或慢性期，病程可长达数年。滋养体寄生在胆道系统，可引起胆管炎、胆囊炎^[5]。

蓝氏贾第鞭毛虫致病与其对小肠粘膜的的组织破坏能力有关（图3），该原虫可使肠粘膜吸收产生障碍，其吸盘对小肠黏膜表面可产生机械性损伤并诱导上皮细胞死亡，除此之外，还可产生变异抗原，帮助其躲避宿主的免疫反应^[6]。

（1）肠黏膜吸收障碍：蓝氏贾第鞭毛虫能够在不穿透上皮细胞、不侵入组织或不进入血液的情况下致病。它可使钠依赖性葡萄糖吸收失败，导致氯离子分泌活跃，于是水进入管腔，导致腹泻。小肠屏障功能的破坏与T细胞无关，它通过F-肌动蛋白和肠细胞紧密连接的磷酸化增加了单层十二指肠上皮细胞的通透性。

（2）诱导细胞凋亡：蓝氏贾第鞭毛虫会重新排列细胞骨架蛋白，从而降低上皮细胞的电阻，诱导十二指肠人上皮细胞单层中的肠细胞凋亡^[7]。

（3）变异表面蛋白（VSP）：在大约190个特异性变异表面蛋白（VSP）编码基因中，蓝氏贾第鞭毛虫会表达其中一种VSP，并能通过某些机制切换到不同的VSP。这一过程称为抗原变异过程，可以帮助该虫躲避宿主的免疫反应，使寄生虫能够发展成慢性和复发性感染^[8]。

图3 蓝氏贾第鞭毛虫感染小肠粘膜^[6]

1.3检测方法

（1）粪便检查：用生理盐水涂片法检查滋养体，碘液染色涂片检查包囊。通常在水样粪便中查找滋养体；在成形粪便中查找包囊，也可用醛醚浓集法或硫酸锌浓集法检查包囊。由于包囊形成和排出有间歇性，故检查时以隔日粪检并连续3次以上为宜^[9]。

（2）原虫染色：①福氏铁苏木素快速染色法：经染色后，原虫的细胞质染成灰褐色，细胞核、包囊内拟染色体及大滋养体内的红细胞均染成黑色，包囊内糖原泡被溶解呈空泡状。②劳氏染色法：镜下虫体呈蓝色，核为紫红色，结构清晰，标本可保存半年。③三色染色法（图4）：染色后原虫胞质、核的染色质及类染色质等呈蓝色或紫色，其他包含物为红色或紫红色，而背底是绿色。由于背底颜色的衬托，本法较铁苏木素染色容易找到原虫^[9]。

图4 三色染色法对蓝氏贾第鞭毛虫染色

A：滋养体^[10]，B：包囊^[11]

（3）免疫学检测：免疫学检测为辅助诊断，可通过酶联免疫反应（ELISA）和免疫荧光（IFA）等方法检测患者血清抗体；斑点酶联免疫吸附试验（Dot-ELISA）和对流免疫电泳（CE）等方法检测粪抗原。其中IFA具有简单易行、检出率高等特点（图5）^[4]。

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图5 免疫荧光法检测蓝氏贾第鞭毛虫^[12]

分子生物学方法：Kaucner^[14]建立适配大体积水环境样本的蓝氏贾第鞭毛虫活包囊检测方法，采用玻璃纤维滤芯浓缩20-1500 L水样，通过寡聚dT磁珠纯化靶标mRNA，结合RT-PCR技术实现特异性检测。方法以giardin基因和热休克蛋白基因为靶标，引入RNA内参质控防假阴性，最低可检出1个活包囊，对实际水样的检测阳性率达69%，显著高于免疫荧光镜检的24%，且无需样本澄清步骤，检测高效快速，适用于地表水、污水及饮用水中该虫体的活体检出。

表1 蓝氏贾第鞭毛虫RT-PCR检测引物及探针序列^[14]

靶标基因	名称	序列
Giardia giardin基因	上游引物GGL	5′-AAGTGCGTCAACGAGCAGCT-3′
Giardia giardin基因	下游引物GGR	5′-TTAGTGCTTTGTGACCATCGA-3′
Giardia热休克基因	上游引物GHSP1	5′-AGGGTCCGGCATAACTTTCC-3′
Giardia热休克基因	下游引物GHSP2	5′-GTATCTGTGACCCGTCCGAG-3′
	探针GGP	5′-TCGAGGACGTCGTCTCGAAGATCCAG-3′

1.4典型案例

Xiao等从中国北京的35个游泳池共收集了60个水样，并调查了隐孢子虫和蓝氏贾第鞭毛虫的存在。结果显示，蓝氏贾第鞭毛虫包囊分别有15.0%的样本呈阳性，平均浓度为0.27个/10 L，最高可达3个/10 L^[14]。

1.5防治对策

注意饮食卫生，加强粪便管理，保护水源是预防本病的重要措施。彻底治愈病人、带虫者，治疗常用药物有甲硝唑（灭滴灵）、阿苯达唑、吡喹酮、氯硝唑等。

参考文献

[1] 刘彦, 木兰. 人体寄生虫学. 武汉: 华中科技大学出版社, 2020.

[2] Public Health Image Library (PHIL). https://phil.cdc.gov/Details.aspx?pid=3394.

[3] Ankarklev J, Jerlström-Hultqvist J, Ringqvist E et al. Behind the smile: cell biology and disease mechanisms of Giardia species. Nature Reviews Microbiology, 2010, 8: 413-422.

[4] 冯铁建, 张仁利. 常见病毒与原虫实验室检测工作规范. 广州: 中山大学出版社, 2020.

[5] Nesti MM, Goldbaum M. Infectious diseases and daycare and preschool education. Jornal De Pediatria, 2007, 83: 299-312.

[6] University Health. https://universityhealthnews.com/daily/energy-fatigue/giardia-parasite-symptoms-extreme-fatigue-and-more/.

[7] Chin AC, Teoh DA, Scott KGE et al. Strain-dependent induction of enterocyte apoptosis by Giardia lamblia disrupts epithelial barrier function in a caspase-3-dependent manner. Infection and Immunity, 2002, 70: 3673-3680.

[8] Li W, Saraiya AA, Wang CC. Experimental verification of the identity of variant-specific surface proteins in Giardia lamblia trophozoites. MBio, 2013, 4: 00321-13.

[9] 白功懋. 高等医学院校检验专业本科教材: 医学寄生虫学与寄生虫检验学. 北京: 中国医药科技出版社, 1994.

[10] Public Health Image Library (PHIL). https://phil.cdc.gov/Details.aspx?pid=7833.

[11] Public Health Image Library (PHIL). https://phil.cdc.gov/Details.aspx?pid=7832.

[12] Public Health Image Library (PHIL). https://phil.cdc.gov/Details.aspx?pid=16392.

[13] Kaucner C, Stinear T. Sensitive and rapid detection of viable Giardia cysts and Cryptosporidium parvum oocysts in large-volume water samples with wound fiberglass cartridge filters and reverse transcription-PCR. Applied and Environmental Microbiology, 1998, 64: 1743-1749.

[14] Xiao S, Yin P, Zhang Y et al. Occurrence of Cryptosporidium and Giardia and the relationship between protozoa and water quality indicators in swimming pools. The Korean Journal of Parasitology, 2017, 55: 129-135.