1.白斑综合征病毒（White Spot Syndrome Virus）

物种名：白斑综合征病毒

拉丁学名：White Spot Syndrome Virus

分类学地位： 病毒界Viruses；双链DNA病毒门Duplodnaviria；

疱疹病毒纲Heunggongvirae；白斑病毒目Naldavirales；

线头病毒科Nimaviridae；白斑病毒属Whispovirus

白斑综合征病毒（White Spot Syndrome Virus）是一种具有极高致死率（可达100%）且动物界中最大的双链DNA病毒，属线头病毒科，白斑病毒属，并以缺失的方式进行演化。该病毒于1992年在中国台湾首次暴发后，随后在世界各地均有发现^[1]。

1.1生物学特性

1.1.1培养特征

兼性厌氧菌，最适温度37℃，营养要求不高，普通琼脂培养基上可生长，在SS培养基上能形成无色透明菌落。在血琼脂平板上菌落呈圆形、凸起、边缘整齐、表面光滑湿润。氧化酶试验阴性，触酶试验阳性，硝酸盐还原试验阳性，有动力，能发酵葡萄糖、乳糖、麦芽糖等多种糖类，产酸产气。

1.1.2形态学特征

白斑综合征病毒（WSSV）是有囊膜的杆状病毒，大小约为（200-300） nm×（70-100） nm，病毒粒子呈长杆状或弹状，一端稍圆，另一端钝平。病毒粒子外被囊膜，内部为螺旋对称的核衣壳，包含双链环状DNA基因组。在电镜下，可见病毒粒子单独存在或聚集成团，主要分布于宿主细胞的细胞核内，尤其在造血组织、鳃、肝胰腺等易感组织的细胞中较为常见。

图1 白斑综合征病毒在扫描电镜下照片

1.1.3分子基础

（1）WSSV基因组

过去30年间，已有超过10株WSSV基因组被测序，包括中国大陆株（WSSVCN）、泰国株（WSSV-TH）、台湾株（WSSV-TW）、韩国株（WSSV-KR）、澳大利亚株（WSSV-AU）及厄瓜多尔株（WSSV-EC-15098）等^[2]。

图2 WSSV基因组示意图^[3]

（2）WSSV结构蛋白及其功能

病毒结构蛋白通过层级化功能分工，精确介导宿主识别、基因组递送、衣壳组装及子代病毒释放等感染周期关键步骤，其分子互作网络直接影响病毒粒子成熟与侵染效率，因此，对其研究对于深入解析病毒感染机制至关重要^[4]。

截至目前，基于高通量质谱、免疫共沉淀等技术手段，WSSV已鉴定出58种结构蛋白，包括30余种囊膜蛋白。其中，VP26与VP28作为核心囊膜组，占囊膜蛋白总含量的60%^[5]，并与VP19、VP24构成关键功能模块。基于VP24构建的病毒囊膜蛋白3D模型（图1-4），VP24通过多价相互作用桥接VP26、VP28、VP51A及VP38A，形成跨膜蛋白复合体^[6]。该复合体具有双向拓扑特征：一端，VP26特异性结合核衣壳内层的VP51C，介导囊膜与衣壳的组装；另一端，VP19 和VP28的表面暴露区域经糖基化修饰，与VP37协同作用，促进宿主受体识别及免疫逃逸调控。在已研究的WSSV结构蛋白中，VP28功能最为明确。作为病毒侵染的关键调控因子，VP28通过靶向宿主小GTP酶Rab7（分泌-内吞通路核心调控蛋白）劫持内吞机制，而VP28或Rab7特异性抗体的预处理可使感染对虾死亡率显著下降，表明VP28在病毒早期感染过程中起关键调控作用。VP26则被报道可与宿主肌动蛋白（Actin）及纯化的病毒核衣壳相互作用，提示其可能通过介导核衣壳沿细胞骨架定向迁移至核孔复合体，进而完成病毒基因组的核内递送。此外，VP15被认为能够驱动子代基因组压缩与衣壳包装，推测其N端碱性结构域可能通过静电相互作用结合病毒。相比之下，另一主要核衣壳蛋白VP664的功能尚未明确，其作用机制及拓扑结构仍有待冷冻电镜断层扫描技术进一步解析。

1.2白斑综合征病毒感染的宿主

白斑病毒宿主非常广泛，通过搜集资料发现WSSV主要感染39种甲壳类动物及13种非甲壳类动物（例如软体动物、原腔动物、环节动物及线虫等）。到目前为止无论是来自培养设施还是实验感染的，白斑病毒的宿主已经可达到137个物种，主要以节肢动物门中的虾、蟹为主^[7]。例如日本对虾、脊尾白虾、天津厚蟹、南美白对虾、墨吉对虾、桃红对虾、东方白虾、斑节对虾、印度对虾、乳斑虎头蟹、长毛对虾、印度对虾、蓝对虾、中国对虾、巨缘青蟹、日本大眼蟹等。研究学者一般将此病毒在养殖对象中分离而来。据研究发现野生虾类感染WSSV后，可能会导致其生物量减少。因此WSSV对天然海域甲壳类动物也具有较强的致病性，我们也应加强防护。

图3 白斑综合征病毒致虾大量死亡

1.3白斑综合征病毒检测方法

WSSV的形态和结构是众所周知的，它具有高度复杂的形态和精细的结构。研究者们已经深入探索了这种病毒的外观和内部构造，通过高倍电子显微镜观察到了其独特的表面特征和内部结构。为了准确检测这种病毒，研究者们已经开发出了多种技术。主要包括组织病理学方法、套式PCR技术、酶联免疫技术、荧光定量PCR、等温扩增技术、电子显微镜技术以及直接观察法等。其中组织病理学是一种经典的方法，它通过观察感染组织中的病理变化来确定病毒的存在。电子显微镜技术则可以直接观察到病毒的形态，提供高分辨率的图像。Shuang-LinDong^[8]等人用PCR斑点杂交技术在对虾养殖池的轮虫休眠卵中检测到白斑综合征病毒（WSSV）。还有学者在研究南美白对虾中WSSV与传染性肌肉坏死病毒是否存在干扰时，采用荧光定量PCR技术进行检测WSSV。除了以上检测技术外，还有种新的核酸扩增技术—环介导等温扩增，此技术是通过采用试剂盒对采集的样品进行检测，可以现场检测，操作简便。这些技术的出现为研究WSSV的传播途径、感染机制以及预防和治疗提供了重要的工具。

1.4发病症状

病虾一般是停止摄食，体弱，行动迟钝，弹跳无力，漫游于水面或伏在池边、池底不动，很快死亡。白斑综合征是一种病程短，死亡率高的对虾疾病。一口虾池从发现少量病虾到绝大部分死亡历时约一周。早期感染WSSV时，染病虾在池边游动、减少觅食以及偶尔浮出水面等症状；继而静窝水底，胃肠空虚，头胸甲和腹甲被揭开，不粘连表皮；后期感染WSSV时，病虾对外界刺激反应迟钝，大多虾体微红，腹节肌肉略白，血淋巴稀薄不凝固，感染后3-10天内死亡率可高达100%。

图4 白斑综合症的病虾和头上的白点

1.5典型案例

2023年天津口岸进口冷冻虾检测事件：2023年1-2月，天津新港海关连续检出3票进口冷冻南美白虾含白斑综合征病毒。近年来，天津口岸在进口冷冻虾类产品中多次检出该病毒。

2016-2020年澳大利亚疫情：2016年11月22日，澳大利亚首次在昆士兰州东南部的一个黑虎虾养殖场发现白斑综合征病毒，到2017年2月，该病毒传播到该地区的所有养殖场，导致所有养殖虾死亡。2017年3月，在洛根河和莫顿湾西北部的野生商业捕捞虾和螃蟹中也检测到该病毒。2020年3月，在莫顿湾西北部再次检测到该病毒，4月，在洛根河附近的养殖场也记录到白斑病。2022年8月，在新南威尔士州北部的一个生物安全对虾养殖场孵化场检测到该病毒。2023年初，在克拉伦斯河的黑虎虾养殖场也检测到该病毒。

1.6防治对策

（1）水源管理：养殖期间不使用未经全面消毒处理的水源，防止带入致病性强的病毒或诱发因素。​

（2）增强机体抵抗力：经常性投喂具有抗应激功效的药物；在病毒病暴发季节，经常性拌料投喂白对虾内服中草药（保护肝胰脏、清火解毒），以及内服增强机体抵抗力的药物。​

（3）改善池塘水环境：外泼调水制剂、改善池塘制剂，同时打开增氧机，保证水环境稳定和充足溶氧量；病毒病暴发季节，外泼调水改底药物，保证养殖水体稳定并防止滋生大量有害细菌。​

（4）防止外来生物传播：避免水鸟、野闸蟹等出现在池塘周围，以防其粪便中的强病毒落入池塘。​

（5）用药注意事项：发病前若需用药消毒或杀虫，应先对养殖水体解毒，减少药物对白对虾的刺激。​

（6）发病处理措施：病情严重时，可少量多次换水，打开增氧机提高溶氧量或外泼增氧药物，同时减少喂料^[9]。

参考文献

1. 金慧玲. 白斑综合征病毒分子流行病学研究. 烟台大学, 2025.
2. Borowski P, Kuhl R, Laufs R, et al. Identification and characterization of a histone binding site of the non-structural protein 3 of hepatitis C virus. Journal of Clinical Virology, 1999, 13: 61-69.
3. Yao L, Liao M, Wang JK, et al. Gold Nanoparticle-Based Photo-CrossLinking Strategy for Cellular Target Identification of Supercomplex Molecular Systems. Analytical Chemistry, 2022, 94: 3180-3187.
4. Dey BK, Dugassa GH, Hinzano SM, Bossier P. Causative agent, diagnosis and management of white spot disease in shrimp: A review. Reviews in Aquaculture, 2020, 12: 822-865.
5. Momtaz F, Foysal J, Rahman M, Fotedar R. Design of Epitope Based Vaccine against Shrimp White Spot Syndrome Virus (WSSV) by Targeting the Envelope Proteins: an Immunoinformatic Approach. Turkish Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 2019, 19: 59-69.
6. Chang YS, Liu WJ, Lee CC, et al. A 3D Model of the Membrane Protein Complex Formed by the White Spot Syndrome Virus Structural Proteins. PLoS ONE, 2010, 5: 1-12.
7. Desrina SB. Prayitno MC, Verdegem J ,et al. White spot syndrome virus host range and impact on transmission. Reviews in Aquaculture, 2022, 14: 1843-1860.
8. YAN DC, DONG SL, HUANG J, et al. White spot syndrome virus (WSSV) detected by PCR in rotifers and rotifer resting eggs from shrimp pond sediments. Dis Aquat Organ , 2004, 59: 69-73.
9. 韦光本, 唐黎. 南美白对虾养成期间病害防治技术的调查. 河北渔业, 2017: 34-37.