1.小肠结肠炎耶尔森菌（Yersinia enterocolitica）
物种名：小肠结肠炎耶尔森菌
拉丁学名：Yersinia enterocolitica
分类学地位：细菌界Bacteria；变形菌门Proteobacteria； γ-变形菌纲Gammaproteobacteria；肠杆菌目Enterobacteriales； 肠杆菌科Enterobacteriaceae；耶尔森氏菌属Yersinia
小肠结肠炎耶尔森菌（Yersinia enterocolitica）是引起耶尔森菌病的病原体，已成为国际上引起重视的一种肠道传染病，本菌广泛分布于自然界中，如陆地和各种水源等环境，人类感染该菌可引起胃肠炎暴发，出现呕吐、高烧、腹泻腹痛等症状。
1.1生物学特性
1.1.1培养特征
小肠结肠炎耶尔森菌在肉汤中生长呈均匀混浊，一般不形成菌膜。本菌在血平板上呈圆整、光滑、湿润、扁平或稍隆起，透明或半透明周围有一溶血圈（图1A）。小肠结肠炎耶尔森菌是一种非乳糖发酵菌，在Hektoen琼脂培养基（HE）上生长时呈蓝绿（图1B）[1]。
图1小肠结肠炎耶尔森菌在血平板（A）[2]和HE培养基[2]（B）上的生长情况
1.1.2形态学特征
小肠结肠炎耶尔森氏菌革兰氏染色为阳性（图2A），其鞭毛在30℃以下培养条件形成，温度较高时即丧失，因此表现为30℃以下有动力，35℃以上则无动力，对其鞭毛进行染色可见鞭毛呈周向排列，以均匀分布的模式从细菌囊中伸出（图2B）。菌体呈杆状或球状，偶见两端浓染，不形成芽胞，无荚膜，有周鞭毛（图2C）。但本菌生长繁殖速度较一般肠道菌缓慢耐低温，4℃时能保存和繁殖，最适温度为20-28℃[3]。
图2小肠结肠炎耶尔森菌显微照片
（A）革兰氏染色照片[2]（B）鞭毛染色照片[2]（C）三维成像[2]
1.1.3生化特征
小肠结肠炎耶尔森菌氧化酶阴性，过氧化氢酶、尿素酶阳性，能还原硝酸盐，对鼠李糖和蜜二糖发酵呈阴性[3]。与其他耶尔森氏菌不同的是，小肠结肠炎耶尔森菌可特征性的发酵葡萄糖、乳糖或蔗糖产生硫化氢，在三糖铁琼脂（TSI）培养基上培养呈黄色，表面有气泡产生，表示正在进行发酵（图3）[1]。
图3小肠结肠炎耶尔森菌发酵乳糖产气[2]
1.1.4分子生物学特征
小肠结肠炎酵母菌株8081的环状DNA染色体长达4，615，899 bp。编码序列（CDS）数量为4037个，其中有7个rRNA操作子和81个tRNA。染色体的GC含量为47.27%。基因平均大小为968 bp。小肠结肠炎耶尔森菌基因组区别于其他耶尔森菌的独特之处在于辅酶B12生物合成（cbi）和1，2-丙二醇降解（pdu）。这些基因簇位于一个大小约为40 kb的基因组岛上。辅酶B12是分解1，2-丙二醇以利用碳和能量所必需的，它只有在环境中没有氧气时才会产生[4]。
1.2分布、传播与致病性
1.2.1分布与传播
进食被小肠结肠炎耶尔森氏菌污染的饮用水和食物会导致人患耶尔森病，水源污染可能导致暴发流行。该菌可通过粪便进行传播，患病者的粪便污染河流、湖泊等水源环境，人接触或引用受污染的水将会被感染。耶尔森病一年四季均可发病，以秋、冬、春季较多，这与小肠结肠炎耶尔森氏菌嗜冷特性有关[3]。
1.2.2致病性
小肠结肠炎耶尔森菌是一种侵入性肠病原体，但有趣的是，并非所有菌株都是有致病性的；其致病性是由染色体和一个70kb的毒性大质粒（pYV）编码的毒力因子所决定的[4]。这些毒力因子对于该菌黏附、侵袭和定殖肠上皮细胞和淋巴结、巨噬细胞内生长和存活、杀死中性粒细胞和巨噬细胞、赋予血清抗性等方面是必需的。
在肠道中，小肠结肠炎耶尔森菌可引起急性肠炎（特别是儿童）、小肠结肠炎、肠系膜淋巴结炎和回肠末端炎。细菌通过破坏宿主组织入侵宿主，这一过程可通过两种机制来完成，一种由染色体介导，另一种由质粒介导。染色体作用包括分泌肠毒素，引起腹泻或呕吐，这种肠毒素属于耐热性肠毒素（相对分子质量为10000-50000），能耐热121℃ 30min，能在4℃下保存7个月，在pH 1-11中稳定存在。质粒的作用取决于抗原和宿主细胞膜的钙反应，使细菌与宿主细胞结合。细菌基因组中含有一种名为inv的基因，该基因产生的蛋白质是入侵回肠上皮细胞的信号，这反过来又会导致粘膜层的破坏[5]。
1.3检测方法
（1）传统方法：通常检测小肠结肠炎耶尔森菌可根据乳糖发酵实验、鞭毛染色动力实验等特征性生化试验来检测。
（2）免疫学方法：主要是凝集试验和免疫分析。商业化的检测小肠结肠炎耶尔森氏菌的试剂盒一般采用乳胶玻片凝集和管凝集法；免疫分析如表面黏附免疫荧光（SAIF）、酶免疫测定（EIA）和酶联免疫吸附试验（ELISA）技术也常用于小肠结肠炎耶尔森氏菌的检测[6]。
（3）分子生物学方法：常用DNA探针杂交或PCR法。目前已有针对小肠结肠炎耶尔森菌毒力相关基因的DNA探针，小肠结肠炎耶尔森菌的GENE-TRAK比色杂交法是利用特异的16S rRNA序列探针进行检测。以染色体编码的毒力因子，如侵袭基因（inv）、黏附侵袭位点（ail）和热稳定性肠毒素基因（yst）为检测对象的探针也已开发出来。inv基因存在于所有耶尔森菌，而ail基因只存在于致病性小肠结肠炎耶尔森菌[6]。
1.4典型案例
Powell J[7]等对爱尔兰私人和公共饮用水供应的饮用水进行检测，从不同地理区域的饮用水样本中鉴定出三种耶尔森菌属，其中就有小肠结肠炎耶尔森菌，耶尔森菌病被认为是一种潜在的水传播疾病。小肠结肠炎耶尔森菌对营养的需求极低，高度适应水生环境，耐低温，因此可以长期存活。
1.5防治对策
加强对家畜、家禽排泄物和环境卫生的管理，注意个人卫生及食品卫生，不饮用生水和不吃未熟透或未经彻底加热的食物。发现病人时，应及时控制传染源，以免病菌扩散。小肠结肠炎耶尔森氏菌具有“嗜冷性”，在水中和低温下能生长，因此食品冷藏保存时，应防止被该菌污染。
参考文献
[1] Cover TL, Aber RC. Yersinia enterocolitica. New England journal of medicine, 1989, 321: 16-24.
[2] https://phil.cdc.gov/QuickSearch.aspx?key=true.
[3] 孙亮，陈江，章荣华. 食源性疾病监测知识. 杭州：浙江工商大学出版社, 2021.
[4] Thomson NR, Howard S, Wren BW et al. The complete genome sequence and comparative genome analysis of the high pathogenicity Yersinia enterocolitica strain 8081. PLoS genetics, 2006, 2: e206.
[5] Snellings NJ, Popek M, Lindler LE. Complete DNA sequence of Yersinia enterocolitica serotype 0: 8 low-calcium-response plasmid reveals a new virulence plasmid-associated replicon. Infection and immunity, 2001, 69: 4627-4638.
[6] 刘义, 王艳玲. 小肠结肠炎耶尔森菌的致病及检测研究进展. 环境与健康杂志,2008,25:749-751.
[7] Powell J, Daly M, O’Connell NH et al. Seek and you shall find: Yersinia enterocolitica in Ireland’s drinking water. Irish Journal of Medical Science, 2024: 1-6.