微囊藻(Microcystis)

物种名:微囊藻

拉丁学名:Microcystis

分类学地位:细菌界Bacteria;蓝藻门Cyanobacteria;

蓝藻纲Cyanophyceae;色球藻目Chroococcales;
微囊藻科Microcystaceae

微囊藻(Microcystis)是由多数细胞组成的原核生物。其群体中细胞球形或椭圆形、密集不规则排列,群体胶被均质无色,细胞直径1-10μm,呈浅蓝色、亮蓝绿色或橄榄绿色。该属是富营养化水体的指示生物,在温暖条件下易快速增殖形成“微囊藻水华”,部分种类可产生微囊藻毒素(MC),是我国湖泊“蓝藻水华”的主要类型之一[1]。

1.1生物学特性

1.1.1培养特征

微囊藻通常使用BG-11培养基或MA培养基培养,在培养过程中要提供适宜的光照,最适温度25-30℃,保持中性至偏碱性环境(pH 7-9),同时提供适当浓度的钾、磷、氮等营养成分。微囊藻在适宜条件下高速增殖,形成上浮的藻席或藻浆,培养液通常呈黄绿色至棕绿色,瓶壁有大量气泡附着,并伴有明显的“霉腥味”。微囊藻藻体在常规培养条件下为群体培养状态,且表现出典型的微生物“S”型生长曲线,经历延滞期、对数生长期、稳定期和衰亡期[2]。

1.1.2形态学特征

微囊藻优势时通常会形成由众多细胞组成的群体,群体中细胞呈球形或椭圆形,密集不规则排列;群体胶被均质无色,无明显个体胶被,常有假空泡和颗粒,细胞分裂繁殖,细胞直径1-10 μm,细胞通常呈浅蓝色、亮蓝绿色或橄榄绿色[1]。

图1 铜绿微囊藻[3](A)和水华微囊藻[4](B)

1.1.3生化特征

微囊藻尤其是常见的水华优势种铜绿微囊藻,对环境压力和消毒剂、药物等表现出显著的耐受能力,人工紫外线连续辐射4小时是铜绿微囊藻抗逆极限,铜绿微囊藻对链霉素、氨苄青霉素高度敏感,对氯霉素、G418、卡那霉素也较为敏感。一般情况下,微囊藻在5-6℃低温及无光条件下处理7个月后仍能恢复生长,只是对数生长期延后。底泥中的微囊藻抗逆性强,长期干旱也不能使其完全失活。

1.2分布、传播与致病性

1.2.1分布与传播

微囊藻的分布非常广泛,是全球性分布的蓝藻,并且偏好特定的环境条件。在我国,从北到南许多省份的淡水水体中都有它的踪迹,例如太湖、巢湖、滇池、洪泽湖等大型湖泊都曾报道过微囊藻水华;它也在亚洲其他地区(如日本)、欧洲(如德国、俄罗斯)、北美以及澳大利亚等地的水体中被发现。微囊藻主要生活在湖泊、池塘、水库等有机质较为丰富的静水或流动性较小的水体中。它所产生的微囊藻毒素可通过饮用水、食物链、皮肤接触、及气溶胶吸入等途径进入人体,危害人体健康[5]。

1.2.2致病性

微囊藻(主要是铜绿微囊藻)产生的微囊藻毒素(尤其是MC-LR)具有强烈肝毒性,其致病机制核心在于进入肝细胞后抑制蛋白磷酸酶PP1和PP2A的活性,导致蛋白过度磷酸化及多种细胞信号通路紊乱,并诱发氧化应激、内质网应激和细胞骨架破坏,最终引起肝细胞坏死、凋亡及肝脏炎症。在促癌和致癌方面,MC-LR通过激活NF-κB、PI3K/AKT、HIF-1α等癌相关信号通路,上调TNF-α等炎性因子,以及诱导遗传物质损伤和表观遗传改变,表现出肿瘤促进作用,因此被国际癌症研究机构(IARC)列为2B类(可能对人类致癌)[6]。

1.3检测方法

  1. 传统的生物检测法:主要利用MCs的毒性,通过小鼠腹腔注射或口服样品,测试小鼠毒害程度,间接推算出MCs含量。这种以实验模型为基础的评估方法的优点是程序相对简单、阈值不高,但灵敏度较低,得到的结果与小鼠的品系有关,无法准确量化[7]。
  2. 物理化学检测方法:高效液相色谱法是测定水中MCs的主要方法。该方法具有准确度和灵敏度高、重现性好以及可同时分析不同MCs的异构体等优点。由于MCs在自然界中通常含量极低,且存在多种干扰物质,因此采用高效液相色谱法测定MCs前一般需要使用固相萃取柱萃取后富集[7]。
  3. 生物化学检测方法:生物化学检测法主要包括酶联免疫吸附法(enzymelinked immunosorbent assay, ELISA)和蛋白磷酸酶抑制法(protein phosphatase inhibition assay, PPIA)。ELISA是一种简单、有效和快速的方法,只需少量样本,且灵敏度很高。PPIA的原理是MCs具有蛋白磷酸酶和多功能性酶抑制活性,通过测定待测样品对酶活性的抑制程度检测MCs[7]。
  4. 分子检测方法:Gong等人[8]研究设计了微囊藻属(Microcystis)特异性qPCR检测方法,采用自行设计的引物对MIC16S402/MIC16S557R和MIC16S563F/MIC16S711R,以及文献报道的引物对MIC16S163F/MIC16S400R和MIC16S537F/MIC16S638R(表1),均以16S rRNA基因为靶标。经纯培养物评估,自行设计的引物对在扩增效率(90-110%)、标准曲线R2(>0.99)、熔解曲线单峰等四项严格指标上均优于文献报道引物,且未与非目标菌株发生交叉扩增;而文献报道的MIC16S537F/638R对部分目标株扩增效率仅86%、R2为0.97,MIC16S163F/400R对部分目标株扩增效率为89%、R2为0.92-0.98。经美国科罗拉多州Bonham-Wells水库、密歇根州St. Clair湖和堪萨斯州Gathering Pond的现场水样和沉积物样本验证,qPCR结果与Nanopore测序及显微镜观察一致,证实该方法可有效检测和定量环境样本中的微囊藻。

表1 微囊藻16S rRNA基因PCR引物序列[8]

名称 序列(5′→3′)
MIC16S402F CCTCTTTTCTCAAGGAAGAAGTTC
MIC16S557R GATTTGACGGCAGACTTGGC
MIC16S563F GGTTGCTTAACAGACCTAAAGGC
MIC16S711R CCTAGGTGTCAGATACAGCCCC
MIC16S163F ATGTGCCGCGAGGTGAAACCTAAT
MIC16S400R TTACAATCCAAAGACCTTCCTCCC
MIC16S537F GCCAAGTCTGCGCTCAATCA
MIC16S638R ACCGCTACACTGGGAATTCTCTG

1.4典型案例

微囊藻水华是全球普遍面临的水域生态问题,我国也是微囊藻水华频发的国家。例如2007年太湖蓝藻水污染事件,影响了无锡市的用水安全,引起国内外的高度关注;此外,自三峡水库蓄水以来,香溪河、小江等支流速度变缓,库湾也多次暴发不同程度的微囊藻水华[9]。

2007年1月,阿根廷萨尔托格兰德水库蓝藻水华暴发,采用高效液相色谱结合光电二极管阵列检测器定量水中微囊藻毒素。(以Microcystis wesenbergii和Microcystis aeruginosa为主,细胞密度达33,680-35,740 CE/mL,水体中微囊藻毒素-LR浓度达48.6 μg/L),一名19岁男性在进行水上摩托运动时意外落入藻华密集区并浸泡约2小时,经皮肤接触、误吞和吸入途径暴露,4小时后出现恶心、腹痛、发热等胃肠道症状,3天后进展为呼吸困难、低氧血症及肺浸润,被诊断为非典型肺炎并收入重症监护室;住院期间出现严重肝损伤及肾功能损伤。患者经机械通气及抗生素对症治疗,20天后各项指标恢复正常并痊愈出院[10]。

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图2 蓝藻水华[9]

A:三峡支流香溪河,B:三峡支流小江

1.5防治对策

在日常生活中,我们要避免接触可能污染的水源,不直接饮用未经处理的池塘、湖泊、河流等自然水体水样;不要在藻华水域进行游泳、划船、垂钓等活动。如不慎饮入或食用后出现恶心、呕吐、腹痛等疑似中毒症状,建议尽快就医,并告知医生可能的接触史。此外,对于养鱼池塘,应加强水质管理,定期对池塘进行消毒[11]。

参考文献

[1] 云南省环境监测中心站. 滇池常见浮游藻类图册. 北京: 中国环境科学出版社, 2014.

[2] 宋立荣, 雷腊梅, 何振荣 等. 滇池水华蓝藻铜锈微囊藻和绿色微囊藻的生长生理特性及毒素分析. 水生生物学报, 1999, 5: 402-408.

[3] United States Geological Survey. https://www.usgs.gov/media/images/microcystis-aeruginosa-microscopic-view

[4] 王先云, 朱宜平 等. 上海市饮用水水源地常见藻类图集. 北京: 中国环境出版集团, 2021.

[5] 茅钱博, 方昊, 丁程成 等. 微囊藻毒素在水环境中的分布及与微生物之间的相互关系. 环境科学与技术, 2024, 47: 97-108.

[6] Rajpoot R, Rajput S, Koiri RK. Microcystin-LR and its health impacts: Chemistry, transmission routes, mechanisms of toxicity and target organs. Toxicology Reports. 2025, 14: 101982.

[7] 戴宵, 廖芊穗, 黎晓阳. 微囊藻毒素的检测和脱除方法研究进展. 食品安全质量检测学报, 2024, 15: 180-187.

[8] Gong P, Antrim AK, Cicerrella AS et al. Design and validation of universal and taxon‑specific 16S rRNA qPCR primers for detection of freshwater harmful algal bloom‑forming Cyanobacteria. Journal of Microbiological Methods, 2025, 235: 107146.

[9] 杨宇, 曾利, 吴一红 等. 微囊藻水华暴发的水动力机理与模拟研究进展. 中国水利水电科学研究院学报, 2022, 20: 449-463.

[10] Giannuzzi L, Sedan D, Echenique R er al. An acute case of intoxication with Cyanobacteria and Cyanotoxins in recreational water in Salto Grande Dam, Argentina. Marine Drugs, 2011, 9: 2164-2175.

[11] 张荣森. 水产动物疾病. 北京: 中国农业出版社, 2002.

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